13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост

Продолговатый мозг и варолиев мост вместе составляют зад­ний мозг. Анатомически и функционально задний мозг связан со спинным мозгом, мозжечком и большими полушариями головно­го мозга. В нем замыкаются дуги многих сложнокоординирован-ных двигательных процессов.

570

571

Сегментарное строение, четко выраженное в спинном мозге, стерто в продолговатом. Сюда вступают афферентные волокна от слуховых рецепторов, рецепторов полости рта, кожи лицевой час­ти головы, сердца, крупных сосудов и легких, слизистых оболочек глаз, ряда рецепторов желудка, печени, поджелудочной железы, тонких кишок. Но в органах грудной и брюшной полости имеются также рецепторы, от которых афферентные волокна идут не в про­долговатый, а в спинной мозг. Эфферентные волокна нейронов продолговатого мозга иннервируют все мышцы лица, сердце, бронхи, гортань, пищевод, желудок, поджелудочную железу, пе­чень, кишечник. Иннервация внутренних органов осуществляется парасимпатическими волокнами совместно с симпатическими во­локнами, лежащими в спинном мозге.

Из области продолговатого мозга и варолиева моста выходят следующие черепно-мозговые нервы: тройничный, отводящий, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий, добавочный, подъязычный.

Продолговатый мозг играет большую роль в регуля­ции мышечного тонуса. Скелетные мышцы находятся в постоян­ном тонусе, за счет которого преодолевается действие силы тя­жести и тело сохраняет равновесие. Тонус мышц имеет рефлек­торную природу. Начало дуги этого рефлекса лежит в мышцах и сухожилиях.

Если головной мозг вместе со средним мозгом и его красными ядрами удален, а продолговатый мозг сохранен и не отделен от спинного, то у млекопитающих развивается сильное, часами и сут­ками удерживаемое напряжение разгибательных мышц (рис. 13.13).

Конечности такого животного вытянуты, и согнуть их можно лишь с трудом; шейные мыш­цы, разгибающие голову, напря­жены; позвоночник несколько выгнут дугой кверху.

Таким образом, все мышцы, напряжение которых противо­стоит действию силы тяжести, оказываются после отделения продолговатого мозга от сред­него в состоянии длительного тонического напряжения. Это

Рис. 13.13. Децеребрационная ригидность:

а — кошка с выключенными большими полу­шариями (путем перевязки сосудов); б— то же при одновременном выключении мозжечка

резкое усиление тонуса разгибательных мышц носит название децеребрационной ригидности (децеребрация — удаление мозга выше продолговатого). Тонус разгибателей при децеребрационной ригид­ности превышает тонус сгибателей, но длительное напряжение сги­бателей способствует тому, что конечности становятся как бы твер­дыми опорами и могут удерживать тяжесть тела.

Децеребрационная ригидность не наступает, если средний мозг животного связан с продолговатым мозгом, а также если продол­говатый отделен от спинного мозга. Отсюда следует, что в продол­говатом мозге лежат нервные клетки, которые могут приводить в возбуждение спинальные нейроны, иннервирующие разгибатели. Если продолговатый мозг связан со средним мозгом, ригидность также не наступает, т. е. от среднего мозга исходят влияния, угне­тающие стимуляцию разгибательных рефлексов со стороны про­долговатого мозга.

Заключительный этап в возникновении непомерного тонуса связан с рефлекторной деятельностью ядра вестибулярного нерва. Волокна от рецепторов вестибулярного аппарата в продолговатом мозгу контактируют с массой клеток, образующих так называемое вестибулярное ядро. Оперативное удаление вестибулярного ядра и особенно его части, известной как ядро Дейтерса, резко ослабляет децеребрационную ригидность. Разрушение вместе с ядром Дей­терса ретикулярной формации продолговатого мозга совершенно ее прекращает.

Для развития децеребрационной ригидности необходимо по­ступление в ЦНС импульсов от рецепторов разгибательных мышц. Инъекция в эти мышцы раствора новокаина или перерез­ка соответствующих задних корешков снимает тонус мышц-раз­гибателей. Следовательно, децеребрационную ригидность надо рассматривать как результат усиления рефлексов, осуществляе­мых совместно спинным и продолговатым мозгом в ответ на им­пульсы, поступающие как от рецепторов мышц-разгибателей, растягиваемых под действием силы тяжести, так и от рецепторов лабиринта. Эти рефлексы в норме всегда уравновешиваются воз­действиями, рефлекторно возникающими в среднем мозге, моз­жечке, а у высших млекопитающих главным образом в коре больших полушарий.

Роль продолговатого мозга в осуществлении децеребрацион­ной ригидности обусловлена постоянным поступлением импуль­сов от важнейших рецепторов дыхательной и кровеносной систем, а также с лабиринтов, вследствие этого он постоянно воздействует на рефлекторные центры спинного мозга, повышая их возбуди­мость. При отделении спинного мозга от продолговатого возбуди­мость нервного центра никогда не достигает той степени, при ко­торой тонус мышц-разгибателей в ответ на импульсы от их рецеп­торов рефлекторно усиливался бы до степени, характеризующей децеребрационную ригидность.

573

Децеребрационная ригидность — это состояние, конечно, совер­шенно нефизиологичное, но по ней можно судить о взаимоотно­шениях между разными образованиями ЦНС. Надо заметить, что механизм этого процесса еще не совсем ясен. Это состояние не всегда наступает после децеребрации, иногда оно выражено очень резко, а иногда почти не проявляется.

Продолговатый мозг участвует в регуляции проводниковых рефлексов и в осуществлении таких актов, как ходьба и стояние, для которых необходима интегративная деятельность ЦНС. Буль-барное животное, у которого сохранены лишь спинной и продол­говатый мозг, способно к более сложным рефлекторным процес­сам, чем спинальное, так как все основные функции в более пол­ной мере объединены и скоординированы.

Варолиев мост является центральной частью заднего мозга. Он имеет вид толстого белого вала. Серое вещество образу­ют ядра черепно-мозговых нервов (V—VIII пары), ядра ретикуляр­ной формации и собственные ядра моста.

Белое вещество состоит из продольных и поперечных пучков нервных волокон. Продольные волокна идут по нижней поверхнос­ти моста в продолговатый мозг, образуя в нем пирамиды. Сверху они составляют восходящие и нисходящие пути двусторонних связей моста. Поперечные волокна направляются в ножки мозжечка.

Чувствительные волокна черепно-мозговых нервов проводят сигналы от вкусовых рецепторов языка, рецепторов кожи и мышц головы, глаз и зубов. Эфферентные волокна обеспечивают мими­ку. Таким образом, рефлекторная деятельность варолиева моста дополняет защитные и пищевые рефлексы, осуществляемые про­долговатым мозгом.