2. Цитокинины, природные ингибиторы роста. Их состав, свойства

Цитокинины открыли в связи с выращиванием каллуса из изолированных клеток. В их изучении приняли участие Гиберлянд, Овербек, Скуг и Миллер, Летам. Природный цитокинин впервые выделили из кукурузы и назвали зеатин. Все цитокинины по химической природе – производные азотистого основания аденина, где аминогруппа в 6 положении замещена различными радикалами.

Предполагают, что синтез цитокининов идёт из мевалоновой кислоты далее изопентенилпирофосфат и цитокинины. Другие авторы предполагают, что синтез цитокининов идёт из т-РНК при их расщеплении. Встречается цитокинин во всех молодых тканях и органах, усиливает его синтез азотное питание. Синтез идёт в корнях, откуда цитокинин передвигается полярно по корневой системе.

Физиология действия: вызывает деление клеток каллуса, повышает синтез хлорофилла, влияет на ультраструктуру хлоропластов, задерживает процесс старения, вызывает дифференциацию стебля в изолированных тканях, задерживает образование боковых корней, снижает апикальное доминирование, обладает аттрагирующим действием, влияет на циклическое фотосинтетическое фосфорилирование.

К ингибиторам роста относятся абсцизовая кислота (АБК). Открыли её Уоринг в покоящихся почках и Аддикот в опадающих плодах.

По химической природе это сесквитерпеноид, состоит 3-х изопреновых остатков.

Синтез АБК идёт в хлоропластах из мевалоновой кислоты, передвигается фитогормоны неполярно по флоэме и ксилеме. Встречаются во всех органах, особенно в покоящемся состоянии. АБК это гормон стресса, он накапливается в условиях голодания, обезвоживания, поранений.

Физиология действия: вызывает закрытие устьиц, тормозит преждевременное прорастание семян, ускоряет переход почек в покой, способствует опадению листьев, плодов, способствует апикальному доминированию, снижает энергетический обмен.

Фенольные ингибиторы были изучены при прорастании семян – обнаружены в кожуре семени и мякоти плодов. К ним относится кумарин, кумаровая кислота, скополетин. Синтез их идёт из шикимовой кислоты в хлоропластах. Это гормоны старения, накапливаются в стареющих тканях.

Физиология действия: вызывает старение, уменьшает содержание гормонов со стимулирующим эффектом, снижает все виды фосфорилирования.

Этилен – единственный фитогормон газообразной природы СН₂=СН₂. Синтез его идёт из аминокислоты метионина + АТФ→ аминоциклопропан 1-карбоновая кислота, при распаде которой образуется этилен.

Этилен – это гормон созревания плодов, при котором усиливается дыхание, разрушаются пектиновые вещества, органические кислоты, накапливаются сахара. Изменяя содержание СО₂ в атмосфере, можно регулировать созревание. Считают, что под действием этилена либо увеличивается проницаемость мембран, что усиливает контакт ферментов и субстрата, либо усиливается синтез ферментов.

Физиология действия: этилен способствует опадению листьев, прорастанию двудольных, эпинастии листьев, апикальному доминированию, тормозит цветение.