- •Тема 1: Становление эволюционных концепций
- •I. Креационизм
- •II. Телеология
- •III. Трансформизм
- •Тема 2: Многообразие эволюционных теорий
- •1. Многообразие и классификация эволюционных теорий
- •2. Теория эволюции как теоретический фундамент современной биологии
- •2. Формирование основных эволюционных понятий
- •Тема 3: Основные положения эволюционной теории ч. Дарвина
- •1. Логическая структура дарвинизма
- •Тема 4. Доказательства эволюции органического мира
- •Тема 5: Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы
- •3. Эффект основателя
- •2. Формы борьбы за существование
- •Тема 6: Естественный отбор
- •1. Концепция естественного отбора
- •2. Концепция генетического нейтрализма и «недарвиновские» теории эволюции
- •3. Основные формы естественного отбора
- •4. Высшие формы естественного отбора
- •Тема 7. Адаптации и их классификация
- •1. По уровню проявления
- •2. По влиянию генотипа особи на формирование адаптаций
- •3. По взаимодействию групп организмов
- •4. По влиянию половозрастных особенностей
- •7. По объему таксонов
- •8. По проявлению на разных стадиях онтогенеза
- •Тема 8: Биологический вид. Видообразование
- •1. Биологический вид
- •1. Классификация видов по площади видового ареала
- •2. Классификация видов по экологической валентности
- •3. Классификация видов по подвижности особей
- •4. Монотипические и политипические виды
- •2. Видообразование
- •3. Проблемы вида и видообразования в современной биологии
- •Тема 9: Основные закономерности макроэволюции
- •1. Макроэволюция. Связь макроэволюции с микроэволюцией
- •2. Общие закономерности эволюции
- •Тема 10: Главные направления эволюции
- •1. Биологический прогресс. Неограниченный прогресс. Биологическая стабилизация и биологический регресс
- •2. Арогенез и ароморфозы
- •3. Аллогенез и его формы
- •4. Катагенез и его формы
- •5. Правило смены фаз
- •Тема 11: Эволюция онтогенеза, органов и функций
- •1. Сущность онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон
- •2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза.
- •3. Филогенетические преобразования органов и функций
- •Тема 12: Механизмы макроэволюции
- •1. Кладогенез. Дивергентная эволюция
- •2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм
- •3. Синтезогенез
- •Тема 13: Развитие органического мира Земли
- •1. Происхождение жизни на Земле
- •2. Основные этапы развития органического мира Земли
- •Тема 14: Эволюционная теория ж.Б. Ламарка
- •1. Эволюционная теория ж. Б. Ламарка
- •Тема 15. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)
- •Тема 16. Современные проблемы и дискуссии по вопросам эволюции
3. Синтезогенез
Механизмы образования закрытых генетических систем возникли в ходе эволюции органического мира. На ранних этапах эволюции эти механизмы были не столь совершенны, как сейчас. Из-за несовершенства изолирующих механизмов даже таксоны высоких рангов могли обмениваться генами. В результате латерального (горизонтального) переноса генов могли синтезироваться новые крупные таксоны. Такое образование таксонов называется синтезогенез, а эволюция, связанная с регулярным обменом генами между таксонами, называется сетчатой эволюцией.
Механизмы синтезогенеза могут быть самыми разнообразными.
1. Трансдукция – перенос генетического материала при помощи вирусов. Широко распространена у современных прокариот, используется в биотехнологии.
2. Симбиогенез – образование синтетических клеток.
2.1. Симбиогенез на основе гологамии; гологамия – это слияние недифференцированных клеток (не гамет), наиболее примитивная форма полового процесса. Встречается у низших эукариот, используется в биотехнологии.
2.2. Симбиогенез на основе незавершенного пищеварения. У современных организмов не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом.
2.3. Симбиогенез на основе взаимного паразитизма. У современных организмов также не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом.
3. Гибридогенез при половом размножении (вторичная интерградация). В настоящее время действие этого механизма не наблюдается. Однако считается, что большинство видов цветковых растений (и некоторых животных) возникло этим путем.
Примером глобального синтезогенеза является происхождение современных водорослей. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей путем симбиогенеза.
Первые живые организмы на Земле (архебионты) характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода). Эволюция архебионтов протекала по двум основным направлениям.
Часть архебионтов специализировалась на гетеротрофном питании. У них формируются сложные ферментные системы, обеспечивающие окисление разнообразных органических веществ. Это привело к увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Наличие мейоза сделало возможным бесполое размножение спорами (зооспорами) и половое размножение с помощью гамет.
Другая часть архебионтов специализировалась на фотоавтотрофном питании. Это привело к появлению разнообразных фотосинтетических пигментов. Избыток углеводов позволил синтезировать разнообразные структурные и запасающие полисахариды.
Все перечисленные признаки у гетеротрофов и фотоавтотрофов являются крупными ароморфозами.
Каким-то путем свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между разными организмами: латеральный (горизонтальный) перенос генов путем трансдукции, межвидовой гологамии и внутриклеточного симбиоза. Например, крупные гетеротрофные организмы могли питаться мелкими автотрофными. При незавершенном пищеварении автотрофный организм мог включаться в состав гетеротрофного в качестве эндосимбионта.
Разнообразие комбинаций морфологических и фотосинтезирующих свойств и привело к формированию различных отделов водорослей.
Многие водоросли (пирофитовые, эвгленовые) сохранили примитивные черты, объединяющие их с животными. Красные водоросли обнаруживают тесное сходство с грибами. Считается, что зеленые водоросли (или подобные им организмы) являются предками высших растений.
Среди современных водорослей широко распространен симбиоз с разными организмами: одноклеточными, губками, кишечнополостными, плоскими червями.
В результате симбиоза водорослей с грибами возникла уникальная группа двухкомпонентных организмов – лишайников. Возможны два пути происхождения и дальнейшей эволюции лишайников:
1. Первоначально гриб питался слизью, выделяемой водорослями, а затем стал поглощать часть веществ, необходимых для фикобионта.
2. Первоначально гриб паразитировал на клетках водорослей, но в дальнейшем фикобионт адаптировался к новым условиям. Известно, что фикобионт приурочен к строго определенным микобионтам, но микобионт может образовывать таллом с разными водорослями (иногда в состав таллома входят несколько видов водорослей и даже бактерий).