8.3.1. Кишечная палочка

Разумеется, можно лишь весьма условно говорить о наличии "поведения" у бактерии. Очевидно, что движение бактерии как ответная реакция на градиент химических веществ – аттрактантов и репеллентов – является простейшим поведенческим актом, контролируемым генетически. Если жгутики – "органы движения" бактерии – вращаются в направлении "против часовой стрелки", они собираются в единый пучок, благодаря чему она совершает плавное поступательное движение. Если же направление вращения жгутиков сменяется на "по часовой стрелке", то пучок рассыпается, бактерия "спотыкается", останавливается и меняет направление движения.

Наличие рецепторов химических веществ позволяет бактериальной клетке, этому одноклеточному организму, получать информацию об их концентрации. В положительном градиенте привлекающих или отрицательном – неприятных веществ она движется достаточно плавно, практически не останавливаясь.

Таким образом, в репертуар "поведения" клетки-организма входят: возможность узнавания стимула, способность к обработке информации о его параметрах, формирование ответной реакции. Был описан целый ряд мутаций Escherichia со//, при которых перечисленные выше реакции нарушались. Условно их подразделяют на следующие категории:

а) нарушение рецепции (т.е. восприятия сигналов от аттрактантов или репеллентов); вещества, сходные по строению (сахара, ами нокислоты) действуют на свои специфические рецепторы, мута ции которых независимы друг от друга;

б) нарушение передачи сигнала от одного или более специфических рецепторов к жгутикам;

в) мутации, при которых жгутики способны к движению только в направлении "по часовой стрелке", что ведет к "спотыканиям"; реакции на химические вещества сохраняются, но при значи тельно более высоких концентрациях, чем в норме;

г) мутации, при которых жгутики способны к движению только "против часовой стрелки", и клетка, следовательно, может дви гаться только по прямой;

д) нарушение работы жгутиков или их способности к вращению. Аналитические исследования, проведенные в 70–80-е годы, пока зали, что на этом объекте можно исследовать наиболее примитив ные формы адаптации и фиксации предшествующего опыта, а также влияния условий окружающей среды на "поведение" клеток. По дробнее эти вопросы изложены Л. Эрман и П. Парсонсом (1984).

8.3.2. Инфузории

Простейшие, и в частности инфузории, – это перспективный объект для исследования генетики наиболее примитивных реакций. Эти организмы крупнее и неизмеримо сложнее бактерий. В качестве генетического объекта обычно использовались инфузории рода Paramecium, в частности один из наиболее крупных видов – P.aureliwn.

Инфузории могут размножаться как бесполым (митотическим делением), так и половым путем. Половое размножение – конъюгация – обеспечивает генетическую изменчивость популяции, тогда как аутогамия – присущий простейшим способ самооплодотворения – позволяет получать полностью гомозиготных особей уже во втором поколении.

Движение инфузории осуществляется с помощью ресничек, покрывающих всю поверхность тела. Движение ресничек координируется общим физиологическим механизмом, связанным с возбудимой мембраной.

Мутации, выявленные у инфузории, влияют главным образом на характер движения. Особи "дикого типа" в норме перемещаются вперед короткими "проплывами", которые прерываются поворотами на 90*. Такие повороты рассматриваются как проявление спонтанных реакций избегания.

Генетические нарушения – мутации – выявляются именно в характере движений этих животных (рис. 8.5). При рецессивной мутации fast-2 инфузория очень быстро перемещается, совершая при этом большое число поворотов. Группа мутаций pawn (3 локуса, 62 мутации) характеризуется полным отсутствием реакции избегания, и клетка может двигаться только вперед (как пешка в шахматах). При paranoiac аномально усилены реакции избегания. Анализ физиологических процессов показал, что эти мутации нарушают нормальную функцию мембраны и почти не влияют на реснички. Существуют данные об аномальных электрофизиологических реакциях, соответствующих нарушениям разных типов.

Сложность строения этой группы организмов, в особенности инфузорий, у которых функции целого организма осуществляются в пределах одной клетки, не позволяет считать их удобным объектом для исследования мутаций, влияющих на поведение. Однако они могут быть использованы для оценки эффектов фармакологических агентов.