Стабильность экосистем.

Стабильность экосистемы обеспечивается непрерывным потоком энергии, который задает и поддерживает круговороты веществ; а также развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым. В результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем (когда часть сигналов с выхода поступает на вход) в экосистемах возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне (как это бывает в механических системах; например, в обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печью) или "постоянной точки" (так у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром головного мозга). Управляющие функции экосистемы сосредоточены внутри нее и диффузны (а не направлены вовне и специализированы). В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы "хищник - жертва", регулирующие плотность популяции, а также многие другие. Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

По определению, стабильность - это свойство любого тела (системы), заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике специалисты разных областей (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин "стабильность" разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два "типа" стабильности:

Резистентная устойчивость - это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию.

Упругая устойчивость-это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены.

Эти два типа стабильности связывает обратная зависимость - системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости. Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапарраля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи, усиливающие отклонения, приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (1973), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СО₂, поступающего в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока СО₂ в атмосферу устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной "подгонки". Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов "паразит - хозяин" обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со схоластическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно.

1 Компоненты клеток высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий, а также клетки кожных покровов животных, содержащие пигменты, называются хроматофорами (от греч. chroma – цвет и phoros – несущий). Цвет пигментов определяется наличием в структуре молекул т.н. хроматофорных групп, селективно поглощающих свет. К последним относят группы атомов, содержащие кратные связи: –N=N–, –N=O–, а также группы OH, SH, NH₂ и другие. Связи цвета химических соединений с их молекулярным строением рассматривает теория цветности. Самыми распространенными пигментами являются порфирины и каратиноиды. Порфирины входят в состав хлорофилла зеленых растений и гемоглобина (дыхательного пигмента) животных. Группу каратиноидов образуют пигменты желтого, оранжевого и красного тонов, которые содержатся в растениях, водорослях, грибах и бактериях. В синезеленых и красных водорослях присутствуют вспомогательные пигменты – фикобилины: синий – фикоцианин и красный – фикоэритрин. Цетки, плоды и листья растений окрашивают пигменты из группы флавоноидов, которые растворены в клеточном соке. Однако чаще всего пигменты сосредоточены в определенных клеточных структурах: хлорофилл – в хлоропластах, каратиноиды – в хромо- и хлоропластах, гемоглобин – в эритроцитах.

1 В тропическом и умеренном поясах установлено около 100 видов многолетних растений рода росянковых.