4. Изучение зооценозов

Цели и задачи экологических исследований фито- и зооценозов сходны – изучение водного и газового обмена, продуктивности, закономерностей биохимических (физиологических) процессов, темпов роста и размножения, др. показателей. Так же, как жизнь растений, жизнь животных зависит от абиотических факторов среды – тепла, влаги, света, состава воздуха и др. факторов. Но изучение животных имеет свои характерные особенности. Одна из самых характерных – изучение питания: состава и количества пищи в разное время года и разные периоды жизни животного. Большое внимание уделяется вопросам размножения (фенология размножения, половая и возрастная структура популяций, зависимость размножения от пищевых ресурсов и погодных условий) – этим определяется продолжение рода и сохранность популяции как вида. Изучение поведения животных позволяет изучить способность популяции приспосабливаться к изменению условий среды, с поведением связано состояние популяции, ее реакция на всевозможные "раздражители". Немаловажно изучение образа жизни и сезонных биоциклов для познания закономерностей миграции и размещения популяций. С этой целью проводятся радиомечение, кольцевание, маркировка краской, клеймение животных.

5. Ботанический мониторинг. Состояние проблемы, основные понятия и элементы теории

Метод ботанического (экологического) мониторинга и метод трансформации пространственных рядов во временные – методы изучения динамики экосистем.

Ботанический мониторинг следует рассматривать как основной метод изучения динамики растительного покрова, его флоры и растительности, но до сих пор основным методом изучения динамики растительного покрова является метод трансформации пространственных рядов растительного покрова во временные. В этом случае подбираются сообщества, нарушенные в разное время и находящиеся на разной стадии восстановления. Главное условие подбора объектов исследований – сходство местообитаний, а, следовательно, и типологическое сходство их ненарушенных сообществ. Подобранные сообщества в совокупности рассматриваются как возможный ряд последовательных смен, и он интерпретируется как временной ряд изменения растительного покрова в одном месте, т.е. на одной пробной площади.

а) Почему широкое распространение получил метод трансформации пространственных рядов во временные, а не метод ботанического (экологического) мониторинга? Дело в том, что в период становления ботаники, и геоботаники в том числе, преобладал описательный и классификационный этап развития. По сравнению с такими науками, как физика и химия, он несколько затянулся. На выделение объектов и явлений, их распознавание, детальное описание и классификацию в геоботанике ушло около 200 лет. Это неудивительно, так как ботаникам приходится иметь дело с таким разнообразием объектов, явлений и процессов, которое на несколько порядков выше, чем разнообразие в точных науках. Да и сегодня еще немало «белых» флористических и геоботанических пятен, требующих простейшей инвентаризации. Особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, где описательно-классификационный этап в самом разгаре.

Однако назрела пора перехода ко второму этапу - изучению динамики флоры и растительности, так как нерешенность именно этих проблем тормозит развитие общей и прикладной экологии. Но поскольку многолетний мониторинг, как основной метод изучения динамики, требует длительного периода наблюдений, его в какой-то мере и заменяет "метод трансформации". Последний, несомненно, сходен с методом длительного мониторинга, но в отличие от него, позволяет изучить только демутационные (восстановительные) смены растительного покрова и не позволяет установить необратимые изменения фитоценозов нет тому свидетелей и свидетельств.

б) Почему растительность, выводимая из равновесия периодическими изменениями климата, не может восстановиться полностью, т.е. до первоначального состояния? Мониторинг растительных сообществ – это мониторинг одного из компонентов локальной экосистемы. Он должен учитывать хроноинтервал исследуемой экосистемы. Хроноинтервал – время, необходимое для возвращения данной экосистемы в равновесное состояние после отклонения от него.

Для большинства лесных экосистем ранга биогеоценоза хроноинтервал составляет 150-200 лет, для степных экосистем – 50-100 лет, для луговых – 20-30 лет. Но для экосистемы целого геоботанического района (элементарная биосферная система) хроноинтервал имеет размер 1500-2000 лет. Для биосферной системы еще более высокого ранга (физико-географической области) хроноинтервал составляет время порядка 10000-20000 лет. Считается, что хроноинтервал биосферы в целом – свыше 100000 лет (Миркин, 1985; Галанин, 1993, 2000).

Исследования последних 30-40 лет показали, что для изменений климата характерна цикличность. При этом существует не один, а несколько циклов с разными периодами, где короткие циклы накладываются на более длительные.

Хорошо доказан и обоснован 11-ти летний цикл колебаний климата, который связывают с колебаниями солнечной активности. Многие авторы указывают на наличие в природе 90-100 летнего цикла. Некоторые исследователи считают, что еще существует 600-700 летний цикл, отражающийся в биосфере, в том числе и в растительном покрове.

Если мы сравним длительность этих циклов с хроноинтервалами экосистем разного ранга, то увидим, что эти временные периоды не совпадают. Следовательно, растительность, выводимая из равновесия периодическими изменениями климата, не может восстановиться полностью. Пока она восстанавливается, наступает новый цикл, равновесие сдвигается, и снова начинается сукцессия (смена).

Многие геоботаники с выводами о перманентно неравновесном состоянии растительности не согласятся – настолько мы уверовали в догмат о климаксовой растительности. Доказать, или опровергнуть вывод о невозможности климаксовой (и коренной тоже) растительности в современную эпоху можно только путем длительного мониторинга растительного покрова на постоянных пробных площадях. Но вот этой-то информации в современной геоботанике как раз и не хватает.

Основные причины слабой организации мониторинга в естественных экосистемах заповедников и других территорий

а) Почему не хватает информации для анализа динамики экосистем? Отсутствуют переописания (ревизии) постоянных пробных площадей. Геоботаниками за полтораста лет были составлены сотни тысяч геоботанических описаний, но почти все они были разовыми и не предполагали ревизии – повтора через определенные промежутки времени. Для типизации и классификации растительности этих разовых описаний было достаточно, на этом материале писались сводки, диссертации, создавались теории, в том числе и теории о динамике растительности. Закладывать и описывать постоянные пробные площади пытались на стационарах, в заповедниках. Их маркировали на местности, заводили паспорта, даже 2-3 раза переописывали. Но старел исследователь, заложивший постоянные пробные площади, уезжал, умирал, начиналась война, приходили новые сотрудники с иными интересами, и постоянные пробные площади забрасывались, терялись. Когда через 30-40 лет в этот район приходил сотрудник, заинтересованный в мониторинге растительности, то он не мог отыскать заброшенные площади и был вынужден закладывать новые.

2. Недостаточная квалификация лесоустроителей. Много постоянных пробных площадей закладывалось при лесоустройствах. Древостои на некоторые из них характеризовались весьма подробно: деревья нумеровались, измерялись, наносились на план, учитывались возобновление и подрост, но остальные ярусы растительности характеризовались поверхностно, небрежно. Флора на этих площадях выявлялась едва на 10-20%, так как специалистов флористов в таких экспедициях не было. Да и трудно себе представить, чтобы в лесоустроительной экспедиции, базирующейся в Минске, были флористы, ориентирующиеся в биоразнообразии растительного покрова и Белоруссии, и Северного Кавказа, и Южной Сибири, и Дальнего Востока. А работать сотрудникам каждой лесоустроительной экспедиции приходилось во всех районах Советского Союза. Завышенные нормативы для сотрудников лесоустроительных экспедиций и слабый контроль их работы нередко приводили к откровенной халтуре.

3. Работе по закладке, описанию и периодической ревизии постоянных пробных площадей не придается особого значения. Даже в заповедниках она не является обязательной и ведется от случая к случаю; слабо контролируется как руководством заповедников, так и органами, контролирующими работу заповедников. Отсутствует единая утвержденная и обязательная методика. Штаты научных отделов даже в биосферных заповедниках не имеют жесткого перечня обязательных специальностей. В ряде заповедников специалистов геоботаников и лесоведов в штате вообще нет. Директора заповедников и их заместители не несут никакой ответственности за потерю постоянных пробных площадей, за то, что в их заповедниках не ведется мониторинг растительности. Хотя именно мониторинг растительного и животного мира должен быть главной научной задачей заповедников.

То, что до сих пор считается главной задачей научных отделов заповедников – проведение исследований в области систематики растений и животных, физиологии, биохимии – это задача академической науки. Инвентаризация флоры, лихенобиоты и микобиоты для большинства заповедников - непосильная задача, собственными научными силами они ее выполнить не могут. Неоправданно много внимания ботаниками в заповедниках уделяется изучению редких видов в ущерб исследованиям в области мониторинга флоры и растительности на постоянных пробных площадях. Нередко научные сотрудники заповедников пытаются описывать новые для науки виды, выделять биологически активные вещества. Для этого заповедники должны приглашать ученых из академических институтов и университетов. Но вести мониторинг в рамках обязательной программы-минимум заповедники должны собственными силами.

Главные задачи изучения изменений растительного покрова

В условиях колебательных изменений климата в растительном покрове выработался специальный механизм, который позволяет экосистеме быстро перестраиваться, изменяя состав видов доминантов. В видовом составе растительного сообщества уживаются виды самого разного склада, имеющие разные пределы экологической толерантности. В одной части климатического цикла на данном участке доминируют одни виды, в другой части активизируются другие виды, а бывшие доминанты переходят в разряд сопутствующих.

Такими парами в лесах среднего Сихотэ-Алиня являются дуб монгольский и лиственница даурская, кедр корейский и ель аянская, а в лесах Хэнтей-Чикойского нагорья в Даурии – кедр корейский и лиственница, сосна обыкновенная и лиственница.

При анализе изменений растительного покрова исследователь всегда должен задаваться вопросом о направленности этих изменений. В каком случае экологическая система движется к состоянию равновесия со средой обитания, а в каком удаляется от него? Как исследователь может определить направленность изменения экосистемы и растительности как ее части? Ответить на этот вопрос можно только анализируя динамику биоразнообразия растительного сообщества. Если биоразнообразие экосистемы в ходе ее изменения снижается, следовательно, экосистема деградирует. Напротив, если биоразнообразие экосистемы увеличивается – система развивается.

Таким образом, важной для мониторинга растительности является оценка флористического биоразнообразия растительных сообществ. Проблема эта не так проста, как это представляется сегодня большинству исследователей. Чаще всего биоразнообразие отождествляется с числом видов, числом родов и семейств. При этом вряд ли кто скажет, когда разнообразие выше, когда в сообществе 20 видов одного рода, или когда в нем 5 видов, но из 2 разных родов. А когда в сообществе только 2 вида, но из 2 разных семейств, это больше, или меньше?

Проблема может быть осложнена, если мы станем рассматривать не таксоны, а экобиоморфы растений. Порой таксономически близкие виды растений принадлежат к совершенно разным экобиоморфам и, наоборот, таксономически несходные виды растений имеют сходные экобиморфы. Примеров этого можно привести множество. Геоботаники знают, что биоморфологическое разнообразие чаще всего не совпадает с таксономическим. Но именно биоморфологическое разнообразие является более важным с точки зрения функциональной структуры растительного покрова. Классификация растительности по доминантным видам и экобиоморфам растений никак не может быть заменена флористической классификацией растительности. Поголовное увлечение только флористической классификацией, несомненно, пагубно скажется на развитии теории мониторинга растительности. Описывая растительность постоянных пробных площадей, следует очень скрупулезно описывать и учитывать вертикальную надземную и подземную ярусность, фенологическую неоднородность, способы возобновления ценопопуляций растений, способы перенесения растениями неблагоприятных условий и другие биоморфологические особенности.

При мониторинге растительности следует выявлять ведущие факторы, вызывающие периодические изменения конкретных растительных сообществ.

Например, при потеплении и явной аридизации климата в Даурии за последние 30 лет, в некоторых экосистемах верхнего лесного пояса в поймах рек влажность почвы резко возросла за счет более интенсивной оттайки многолетней мерзлоты в гольцовом и подгольцовом поясах. В альпийском поясе в результате такого потепления многие относительно теплолюбивые виды стали деградировать, так как снегу стало выпадать меньше, и снеговое укрытие в местах перегибов склонов, где перезимовывали эти растения, стало незначительным. Стали гибнуть кусты кедрового стланика, сокращаться ценопопуляции пихты сибирской.

На многие поставленные вопросы могут дать ответ регулярные фенологические наблюдения на одних тех же участках за одними и теми же объектами. Именно они на основе постоянно фиксируемых состояний растений позволяют уловить момент изменения климата или перехода экосистемы из одной сукцессионной стадии в другую.

К проведениию мониторинговых наблюдений следует шире привлекать студентов и школьников, после получения ими под руководством преподавателей определенных навыков. Это позволит быстро создать базу данных для организации регионального мониторинга на достаточно большой территории, и послужит хорошей основой для расширения кругозора и повышения экологической грамотности у учащейся молодежи.

5

Экологи́ческие фа́кторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие на организм. Индифферентные элементы среды, например, инертные газы, экологическими факторами не являются.

Экологические факторы отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни автотрофных организмов (большинство растений и фотосинтезирующие бактерии), а в жизни гетеротрофных организмов (грибы, животные, значительная часть микроорганизмов) свет не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность.

Экологические факторы могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфо-анатомические и физиологические изменения организмов.

Организмы испытывают воздействие не статичных неизменных факторов, а их режимов — последовательности изменений за определённое время.

6

По характеру воздействия

Прямо действующие — непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен веществ

Косвенно действующие — влияющие опосредованно через изменение прямо действующих факторов (рельеф, экспозиция, высота над уровнем моря и др.)

[править]По происхождению

Абиотические — факторы неживой природы:

климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха

эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы

орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона

химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность

физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения

Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:

фитогенные — влияние растений

микогенные — влияние грибов

зоогенные — влияние животных

микробиогенные — влияние микроорганизмов

Антропогенные (антропические):

физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации

химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта

биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания

социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе

[править]По расходованию

Ресурсы — элементы среды, которые организм потребляет, уменьшая их запас в среде (вода, CO2, O2, свет)

Условия — не расходуемые организмом элементы среды (температура, движение воздуха, кислотность почвы)

[править]По направленности

Векторизованные — направленно изменяющиеся факторы: заболачивание, засоление почвы

Многолетние-циклические — с чередованием многолетних периодов усиления и ослабления фактора, например изменение климата в связи с 11-летним солнечным циклом

Осцилляторные (импульсные, флуктуационные) — колебания в обе стороны от некоего среднего значения (суточные колебания температуры воздуха, изменение среднемесячной суммы осадков в течение года)

[править]Действие экологических факторов на организм

Факторы среды воздействуют на организм не по отдельности, а в комплексе, соответственно, любая реакция организма является многофакторно обусловленной. При этом интегральное влияние факторов не равно сумме влияний отдельных факторов, так как между ними происходят различного рода взаимодействия, которые можно подразделить на четыре основных типа:

Монодоминантность — один из факторов подавляет действие остальных и его величина имеет определяющее значение для организма. Так, полное отсутствие, либо нахождение в почве элементов минерального питания в резком недостатке или избытке препятствуют нормальному усвоению растениями прочих элементов.

Синергизм — взаимное усиление нескольких факторов, обусловленное положительной обратной связью. Например, влажность почвы, содержание в ней нитратов и освещённость при улучшении обеспечения любым из них повышают эффект воздействия двух других.

Антагонизм — взаимное гашение нескольких факторов, обусловленное обратной отрицательной связью: увеличение популяции саранчи способствует уменьшению пищевых ресурсов и её популяция сокращается.

Провокационность — сочетание положительных и отрицательных для организма воздействий, при этом влияние вторых усилено влиянием первых. Так, чем раньше наступает оттепель, тем сильнее растения страдают от последующих заморозков.

Влияние факторов также зависит от природы и текущего состояния организма, поэтому они оказывают неодинаковое воздействие как на разные виды, так и на один организм на разных этапах онтогенеза: низкая влажность губительна для гидрофитов, но безвредна для ксерофитов; низкие температуры без вреда переносятся взрослыми хвойными умеренного пояса, но опасны для молодых растений.

Факторы могут частично замещать друг друга: при ослаблении освещённости интенсивность фотосинтеза не изменится, если увеличить концентрацию углекислого газа в воздухе, что обычно и происходит в теплицах.

Результат воздействия факторов зависит от продолжительности и повторяемости действия их экстремальных значений на протяжении всей жизни организма и его потомков: непродолжительные воздействия могут и не иметь никаких последствий, тогда как продолжительные через механизм естественного отбора ведут к качественным изменениям.

Кривая жизнедеятельности многолетнего растения. Однолетние растения не способны переходить в состояние покоя и зона жизни у них совпадает с зоной жизнедеятельности.

Примечание: 1 — точка оптимума, 2 — точки минимума и максимума, 3 — летальные точки

Организмам, особенно ведущим прикреплённый, как растения, или малоподвижный образ жизни, свойственна пластичность — способность существовать в более или менее широких диапазонах значений экологических факторов. Однако при различных значениях фактора организм ведёт себя неодинаково.

Соответственно выделяют такое его значение, при котором организм будет находиться в наиболее комфортном состоянии — быстро расти, размножаться, проявлять конкурентные способности. По мере увеличения или уменьшения значения фактора относительно наиболее благоприятного, организм начинает испытывать угнетение, что проявляется в ослаблении его жизненных функций и при экстремальных значениях фактора может привести к гибели.

Графически подобная реакция организма на изменение значений фактора изображается в виде кривой жизнедеятельности (экологической кривой), при анализе которой можно выделить некоторые точки и зоны:

Кардинальные точки:

точки минимума и максимума — крайние значения фактора, при которых возможна жизнедеятельность организма

точка оптимума — наиболее благоприятное значение фактора

Зоны:

зона оптимума — ограничивает диапазон наиболее благоприятных значений фактора

зоны пессимума (верхнего и нижнего) — диапазоны значений фактора, в которых организм испытывает сильное угнетение

зона жизнедеятельности — диапазон значений фактора, в котором он активно проявляет свои жизненные функции

зоны покоя (верхнего и нижнего) — крайне неблагоприятные значения фактора, при которых организм остаётся живым, но переходит в состояние покоя

зона жизни — диапазон значений фактора, в котором организм остаётся живым

За границами зоны жизни располагаются летальные значения фактора, при которых организм не способен существовать.

Изменения, происходящие с организмом в пределах диапазона пластичности, всегда являются фенотипическими, при этом в генотипе кодируется лишь мера возможных изменений — норма реакции, которая и определяет степень пластичности организма.

На основе индивидуальной кривой жизнедеятельности можно прогнозировать и видовую. Однако, так как вид представляет собой сложную надорганизменную систему, состоящую из множества популяций, расселённых по различным местообитаниям с неодинаковыми условиями среды, при оценке его экологии пользуются обобщёнными данными не по отдельным особям, а по целым популяциям. На градиенте фактора откладываются обобщённые классы его значений, представляющие определённые типы местообитаний, а в качестве экологических реакций чаще всего рассматриваются обилие или частота встречаемости вида. При этом следует говорить уже не о кривой жизнедеятельности, а о кривой распределения обилий или частот.

7

ФАКТОРЫ СРЕДЫ — УСЛОВИЯ И РЕСУРСЫ

Чем различаются местообитания? В пустыне, например, жарко и сухо, в тропическом лесу — жарко и влажно, а в тундре — влажно и холодно. В море вода солёная, а в реках — пресная. Можно перечислять отличия и дальше. Всё это — факторы среды (экологические факторы). Факторы бывают разными. Некоторые из них — условия среды — как бы заданы изначально и для всех в данном местообитании одинаковы. Ни исчерпать условия, ни сделать их менее доступными для других организмов невозможно. В самом деле, температуру или солёность воды нельзя ни «израсходовать», ни поделить между собой.

Другие факторы среды —ресурсы, т. е. всё, что организм потребляет или использует, чтобы обеспечить своё существование. Примером «потребления» является пища — источник веществ и энергии. Бутерброд, который жуёт на перемене ученик, — его пищевой ресурс. Однако «использование» следует понимать в более широком смысле. Например, стол в школьной столовой, за которым тот же ученик сидит с бутербродом. Разумеется, этот стол ученик не ест. Но для других его место за столом уже недоступно.

В отличие от условий ресурсы всегда имеются в определённом, исчер-паемом количестве, которое уменьшается в результате жизнедеятельности организмов.

8

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его раз вития имеется диапазон наиболее благоприятного (опти мального) значения фактора. За пределами зоны оптимума ле жат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно (рис. 1). К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий). Важно подчеркнуть, что зоны опти мума по отношению к различным факторам различаются, и поэто му организмы полностью проявляют свои потенциальные возмож ности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оп тимальные значения.

Диапазон значений факторов (между критическими точками) называют экологической валентностью (см. рис.1). Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция - терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристи ки зависят в значительной мере от среды, в которой обитают орга низмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стено-бионтов (например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная - в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты.

Зона оптимума и экологи ческая валентность обычно шире у теплокровных орга низмов, чем у холоднокров ных. Надо также иметь в виду, что экологическая ва лентность для одного и того же вида не остается одина ковой в различных условиях (например, в северных и южных районах в отдельные периоды жизни и т.п.). Мо лодые и старческие организ мы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весь ма неоднозначны. Напри мер, по отношению к темпе ратуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).

9

Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие — на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 14.1).

На рис. 14.1 по оси абсцисс отложена интенсивность (или «доза») фактора (например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и х д.), а по оси ординат — реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, скорость роста, продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т е. степень благотворности фактора.

Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора — это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания —летальные.

Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды.

Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29°С), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5—10 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности — при рН = 3,5—4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН — от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos — узкий, bion — живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, —эврибионтными (греч. eurys — широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую — к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются эколог ически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения.

Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор. Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная.

В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими (лимитирующими).

Природа ограничивающих факторов может быть различной. Например, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей — недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений.

Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.

СТЕНОБИОНТЫ,стенопластичные виды, организмы с узкой экологической пластичностью. Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распределение видов (узкие ареалы). Ср. Эврибионты.

Стенобионты(от греч. stenos - узкий и bios - жизнь) - организмы с узкой экологической адаптированностью, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях среды. Являются хорошими индикаторами соответствующих условий.

Эврибионты (от греч. ευρί — «широкий» и греч. βίον — «живущий») — организмы, способные существовать в широком диапазоне природных условий окружающей среды и выдерживать их значительные изменения.

Так, например, животные, обитающие в зонах с континентальным климатом способны переносить значительные сезонные колебания температуры, влажности и других природных факторов. Жители литоральных областей регулярно подвергаются колебаниям температуры и солёности окружающей воды, а также осушению.

Эврибионтные организмы, как правило, имеют морфофизиологические механизмы, позволяющие им поддерживать постоянство своей внутренней среды даже при резких колебаниях условий окружающей среды.

10

Лимитирующие факторы- факторы, находящиеся в таком недостатке или, наоборот, избытке, который ограничивает возможность нормального существования ценопопуляции или вида. (Диапазон между этими величинами является областью толерантности вида). Лимитирующими факторами могут являться свет, тепло, вода, химические вещества, в том числе вещества загрязнения среды.

ЗАКОН МИНИМУМА

(ЛИБИХА) успешную жизнедеятельность организма ограничивает экологический фактор, количество и качество которого близки к минимуму, необходимому организму. Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Закон минимума

Закон Либиха успешную жизнедеятельность организма ограничивает экологический фактор, количество и качество которого близки к минимуму, необходимому организму. Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

11

ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА-закон, согласно которому лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологический фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору.

12

Абиотические факторы — компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы.

Основными абиотическими факторами среды являются:

температура;

свет;

вода;

солёность;

кислород;

магнитное поле Земли;

почва

влажность.

Принято выделять среди абиотических факторов среды следующие группы факторов:

климатические (температурный режим, влажность, давление);

эдафогенные (механический состав, плотность, воздухопроницаемость почвы);

орографические (рельеф, высота над уровнем моря);

химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, кислотность).

13

Свет - лучистая энергия солнца, которая складывается из нескольких составляющих:

Видимое излучение (50%)

Ультра-фиолетовое излучение (1%)

Инфракрасное излучение (45-47%)

Рентгеновское излучение (излучение с длинами волн в области радиодиапазона).

Все эти виды излучения оказывают влияние на живые организмы.

Инфракрасное излучение воспринимается всеми организмами, а лучи с длиной волны 1,05 мкм принимают участие в теплообмене растений.

Ультрафиолет с длиной волны 0,25-0,3 мкм стимулирует образование витамина D у животных; с длиной волны 0,2-0,3 мкм губительно действует на некоторые микроорганизмы, в том числе болезнетворные; с длиной волны 0,38-0,4 мкм необходимо для фотосинтеза у растений.

Благодаря озоновому экрану ультрафиолетовое и рентгеновское излучение частично задерживаются.

Видимый свет оказывает комплексное влияние на организм: красные лучи - преимущественно тепловое воздействие; синие и фиолетовые - изменяют скорость и направление биохимических реакций. В целом видимый свет влияет на скорость роста и развития растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных, вызывает изменение влажности и температуры среды, является важным сигнальным фактором, обеспечивающим суточные и сезонные биоциклы.

Световой режим - один из ведущих абиотических факторов, определяющий особенности распределения и изменения интенсивности солнечной радиации, которая поступает к природным и искусственным экосистемам. Световой режим любого места обитания определяется различными факторами.

Показатели светового режима - интенсивность света, его количество и качество.

Интенсивность (сила света) - определяется количеством солнечной энергии, приходящейся на 1 см2 горизонтальной поверхности в 1 минуту. Для прямых солнечных лучей этот показательпочти не зависит от географической широты, однако на него влияют особенности рельефа местности. Например, на южных склонах интенсивность света всегда больше, чем на северных.

Количество света - суммарная солнечная радиация, измеренная за астрономический год. Увеличивается от полюсов к экватору, сопровождается изменением его качества. Для светового режима также имеет значение количество отражаемого света.

Альбедо земной поверхности - величина, характеризующая ее способность отражать (рассеивать) падающее на нее излучение и равное отношению количества отраженного света к общему количеству падающего. Выражается в процентах (%) и зависит от угла падения солнечных лучей и свойств отражающей поверхности.

Относительное световое довольствие - освещенность в данном месте, выраженная в процентах от общего количества света, поступающего извне. Минимальное световое довольствие - среднее световое довольствие на границе облиствения во внутренней части кроны. Используется для оценки потребности растения в свете, для фотосинтеза и обмена веществ. Например, минимальное световое довольствие для лиственницы, сосны, березы - 10-20%; для ели, пихты, бука - 1-3%.

Световой режим как экологический фактор приводит к возникновению многоярусности растительного покрова, так как это позволяет лучше использовать солнечную радиацию.

Свет как условие ориентации растений и животных

У растений ориентация на свет осуществляется в результате фототропизмов - направленных ростовых движений органов растений.

Если движение направлено в сторону светового раздражителя, то это - положительный фототропизм; если в противоположную - отрицательный.

У животных ориентация на свет осуществляется в результате фототаксисов - двигательных реакций животных в ответ на одностороннее световое излучение. При положительном фототаксисе животное перемещается в сторону наибольшей освещенности, при отрицательном - в сторону наименьшей освещенности. Свет необходим животным для зрительной ориентации в пространстве. Начиная с кишечно-полостных животных, у них развиваются сложные светочувствительные органы, имеющие различное строение - глаза. По отношению к световому режиму среди животных различают ночные и сумеречные виды и виды, живущие в постоянной темноте и не выносящие яркого солнечного света.

Световой режим оказывает влияние и на географическое распространение животных. Сигнальное значение в жизни животных имеет биолюминесценция - видимое свечение живых организмов, связанное с процессами их жизнедеятельности. Возникает в результате окисления сложных органических соединений (люциферинов) при участии ферментов (люциферазов) в ответ на раздражение, поступающее из внешней среды. Энергия, выделяющаяся в результате этих реакций, не рассеивается в виде тепла, а превращается в энергию электронного возбуждения молекул, способных выделять ее в виде фотонов. Свечение может испускать вся поверхность тела или специальные органы свечения. Используется животными для освещения и приманки добычи (глубоководные рыбы), для предостережения, отпугивания или отвлечения хищников (некоторые креветки), для привлечения особей другого пола в брачный период (светлячки), для ориентации в стае. Некоторые животные светятся в ответ на механическое раздражение (светящиеся иглокожие на мелководьях коралловых рифов Карибского моря).

Таким образом, растениям свет необходим прежде всего для фотосинтеза, благодаря которому в биосфере создается органическое вещество и накапливается энергия, для животных он имеет в основном информационное значение.

14

Вода в жизни организмов

Экологическая роль воды. Вода является необходимым условием существования всех живых организмов на Земле. Значение воды в процессах жизнедеятельности определяется тем, что она является основной средой в клетке, где осуществляются процессы метаболизма, служит важнейшим исходным, промежуточным или конечным продуктом биохимических реакций (см. гл. 1). Особая роль воды для наземных организмов (особенно растений) заключается в необходимости постоянного пополнения ее из-за потерь при испарении. Поэтому вся эволюция наземных организмов шла в направлении приспособления к активному добыванию и экономному использованию влаги. Наконец, для многих видов растений, животных, грибов и микроорганизмов вода является непосредственной средой их обитания.

Увлажненность местообитания и, как следствие, водообеснечение наземных организмов зависят прежде всего от количества атмосферных осадков, их распределения по временам года, наличия водоемов, уровня грунтовых вод, запасов почвенной влаги и т. п. Влажность оказывает влияние на распространение растений и животных как в пределах ограниченной территории, так и в широком географическом масштабе, определяя их зональность (смена лесов степями, степей — полупустынями и пустынями).

При изучении экологической роли воды учитывается не только количество выпадающих осадков, но и соотношение их величины и испаряемости. Области, в которых испарение превышает годовую величину суммы осадков, называются аридными (сухими, засушливыми). В аридных областях растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. В гумидпых (влажных) областях растения обеспечены водой в достаточной мере.

Экологические группы растений по отношению к влаге и их адаптации к водному режиму. Высшие наземные растения, ведущие прикрепленный образ жизни, в большей степени, чем животные, зависят от обеспеченности субстрата и воздуха влагой. По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и по выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основные экологические группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Условия водоснабжения существенно влияют на их внешний облик и внутреннюю структуру.

Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. Для них характерно отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность переносить даже незначительную ее потерю. Наиболее типичные гигрофиты — травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов и нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (чистотел большой, недотрога обыкновенная, кислица обыкновенная и др.), прибрежные виды (калужница болотная, плакун-трава, рогоз, камыш, тростник), растения сырых и влажных лугов, болот (белокрыльник болотный, сабельник болотный, вахта трехлистная, осоки), некоторые культурные растения.

Характерные структурные черты гигрофитов — тонкие листовые пластинки с небольшим числом широко открытых устьиц, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы (ксилемы), тонкие слаборазветвлен-ные корни, часто без корневых волосков. К физиологическим адаптациям гигрофитов следует отнести низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительную водоудерживающую способность и, как следсгвие, высокую интенсивность транснирации, которая мало отличается от физического испарения. Избыточная влага удаляется также путем гуттации — выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю лисга. Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ воздуха.

Ксерофиты -— растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, оставаясь физиологически активными. Это растения пустынь, сухих степей, саванн, сухих субтропиков, песчаных дюн и сухих, сильно нагреваемых склонов.

Структурные и физиологические особенности ксерофитов нацелены на преодоление постоянного или временного недостатка влаги в почве или воздухе. Решение данной проблемы осуществляется тремя способами: 1) эффективным добыванием (всасыванием) воды, 2) экономным ее расходованием, 3) способностью переносить большие потери воды.

Интенсивное добывание воды из почвы достигается ксерофитами благодаря хорошо развитой корневой системе. По общей массе корневые системы ксерофитов примерно в 10 раз, а иногда и в 300—400 раз превышают надземные части. Длина корней может достигать 10—15 м, а у саксаула черного — 30—40 м, что позволяет растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. Встречаются и поверхностные, хорошо развитые корневые системы, приспособленные к поглощению скудных атмосферных осадков, орошающих лишь верхние горизонты почвы.

Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, с многослойным толстостенным эпидермисом, с большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Клетки листа мелкие, плотно упакованы, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность. Кроме того, у ксерофитов повышенное осмотическое давление клеточного сока, благодаря чему они могут всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водо-удерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75% всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухоустойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофиты.

К группе ксерофитов относятся и суккуленты —- растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, молодило, очитки) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а надземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи, стапелии и др.). Фотосинтез у стеблевых суккулентов осуществляется периферическим слоем паренхимы стебля, содержащим хлорофилл. Длительные засушливые периоды преодолеваются ими путем накопления воды в водоносных тканях, связывания ее коллоидами клеток, экономного расходования, которое обеспечивается защитой эпидермиса растений восковым налетом, погруженными в ткань листа или стебля немногочисленными днем закрытыми устьицами. В результате транспирация у суккулентов чрезвычайно мала: в пустынях кактусы из рода Camegia транспирируют в сутки всего лишь I —3 мг воды на 1 г сырой массы.

Корневая система поверхностная, мало развитая, рассчитана на поглощение воды из верхних слоев почвы, увлажненных редко выпадающими дождями. В засуху корни могут отмирать, но после дождей быстро (за 2—4 дня) отрастают новые.

Суккуленты приурочены главным образом к засушливым зонам Центральной Америки, Южной Африки, Средиземноморья.

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Они распространены в умеренно влажных зонах с умеренно теплым режимом и достаточно хорошей обеспеченностью минеральным питанием. К мезофитам относятся растения лугов, травянистого покрова лесов, лиственные деревья и кустарники из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и сорняки. Для мезофитов характерна высокая экологическая пластичность, позволяющая им адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды.

Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

Адаптации животных к водному режиму. Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водоемов, выбор мест обитания, рытье нор и т. д. В норах влажность воздуха приближается к 100%, что снижает испарение через покровы, экономит влагу в организме.

К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле; это раковины наземных моллюсков, отсутствие кожных желез и ороговение покровов пресмыкающихся, хитинизированная кутикула насекомых и др.

Физиологические приспособления регуляции водного обмена можно разделить на три группы: 1) способность ряда видов к образованию метаболической воды и довольствованию влагой, поступающей с пищей (многие насекомые, мелкие пустынные грызуны); 2) способность к экономии влаги в пищеварительном тракте за счет всасывания воды стенками кишечника, а также образования высококонцентрированной мочи (овцы, тушканчики); 3) развитие выносливости к обезвоживанию организма благодаря особенностям кровеносной системы, эффективной терморегуляции потоотделением и отдачей воды со слизистых оболочек ротовой полости (верблюды, овцы, собаки).

Вместе с тем даже пойкилотермные животные не могут избежать потерь воды, связанных с испарением, поэтому основной путь сохранения водного баланса при жизни в пустыне — это избегание излишних тепловых нагрузок.

15

2. Температура в жизни организмов

Главным источником тепла на Земле является солнечное излучение, поэтому свет и тепло выступают сопряжено. Тепло один из наиболее важных факторов, определяющих существование развитие и распространение организмов по Земному шару. При этом важно не только количество тепла, но и распределение его в течение суток, вегетационного сезона, года. Приход тепла к разным участкам планеты, естественно, неодинаков, с удалением от экватора не только снижается поступление его, но и увеличивается амплитуда сезонных и суточных колебаний.

Температурные пределы, в которых может протекать жизнь, составляет всего 300°, от -200°С до +100°С, но для большинства организмов и физиологических процессов этот диапазон еще уже – от 39° в море (-3,3 – +35,6°С) до 125° на суше (-70 – +55°С). Нормальное строение и работа белка осуществляются при 0-+50°С.

Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания физико-химических реакций в клетках, а это отражается на росте, развитии, размножении, поведении и во многом определяет географическое распространение растений и животных. Согласно правилу Вант-Гоффа скорость химических реакций возрастает в 2-3 раза каждый раз при повышении температуры на 10°С, а по достижении оптимальной – начинает снижаться. Верхний (верхний биологический нуль) и нижний пределы называются, соответственно, верхней и нижней летальной температурой. При выходе изменений температуры за пределы выносливости организмов происходит их массовая гибель, т.к. происходит свертывание белка и разрушение ферментов. Так, с переходом через 50-60°С, как правило, створаживается простокваша, сваривается белок яйца, погибает камбий у растений.

Отбор и расселение видов в зонах с разной теплообеспеченностью шел в течение многих тысячелетий в направлении максимального выживания, как в условиях минимальных температур, так и в условиях максимальных. По отношению к температуре все организмы делятся на криофилы (холодолюбивые) и термофилы (теплолюбивые).

Криофилы не выносят высоких температур и могут сохранять активность клеток при -8-10°С (бактерии, грибы, моллюски, членистоногие, черви и др.). Они населяют холодные и умеренные зоны земных полушарий.

ПРИМЕР. В условиях Крайнего Севера, в Якутии деревья и кустарники не вымерзают при - 70°С. «Рекордсмен» – лиственница даурская. За полярным кругом при такой же температуре выживают лишайники, некоторые виды водорослей, ногохвостки, в Антарктиде – пингвины. Семена и споры многих растений, нематоды, коловратки переносят замораживание до температуры близкой к абсолютному нулю (271°С). Животные больших глубин переносят температуры около 0°С.

Термофилы приспособились к условиям высоких температур, обитают преимущественно в тропических районах Земли. Среди них также преобладают беспозвоночные (моллюски, членистоногие, черви и др.), многие из которых живут только в тропиках.

ПРИМЕР. Пресмыкающиеся, некоторые виды жуков, бабочек выдерживают температуру до 45-50°С. В пустыне Палестины максимальная активность у кузнечиков наблюдается при 40-градусной жаре. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52°С обитает рыба - пятнистый ципринодон, а на Камчатке при 75-80°С живут сине-зеленые водоросли. Верблюжья колючка, кактусы переносят нагревание воздуха до 70°С.

Многие растения в тропиках не переносят низких температур и погибают при 0°С, хотя ткани их еще не заморожены. Причиной их гибели обычно является нарушение обмена веществ, которое приводит к образованию в растениях чуждых и даже вредных им продуктов, вызывающих отравление.

а) Оптимум и пессимум. Сумма эффективных температур

Оптимальные условия те, при которых все физиологические процессы в организме или экосистемах идут с максимальной эффективностью. Для большинства видов температурный оптимум находится в пределах 20-25°С, несколько сдвигаясь в ту или другую стороны: в сухих тропиках он выше – 25-28°С, в умеренных и холодных зонах ниже – 10-20°С. В ходе эволюции, приспосабливаясь не только к периодическим изменениям температуры, но и к разным по теплообеспеченности районам, растения и животные выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. У каждого вида свой оптимальный диапазон температур, причем и для разных процессов (роста, цветения, плодоношения и др.) имеются тоже «свои» значения оптимумов.

Известно, что физиологические процессы в тканях растений начинаются при температуре +5°С и активизируются при +10°С и выше. В приморских лесах развитие весенних видов особенно четко связаны со среднесуточными температурами от -5°С до +5°С. За день-два до перехода температур через -5°С под лесной подстилкой начинается развитие весенника звездчатого и адониса амурского, а во время перехода через 0°С - появляются первые цветущие особи. И уже при среднесуточной температуре +5°С цветут оба вида. Из-за недостатка тепла ни адонис, ни весенник не образуют сплошного покрова, растут одиночно, реже - по нескольку особей вместе. Чуть-чуть позже них - с разницей в 1-3 дня, трогаются в рост и зацветают ветреницы.

Температуры, «лежащие» между летальными и оптимальными относятся к пессимальным. В зоне пессимумов все жизненные процессы идут очень слабо и очень медленно.

Температуры, при которых происходят активные физиологические процессы, называются эффективными, значения их не выходят за пределы летальных температур. Суммы эффективных температур (ЭТ), или сумма тепла, величина постоянная для каждого вида. Ее рассчитывают по формуле:

ЭТ = (t – t1) × n,

Где t – температура окружающей среды (фактическая), t1 – температура нижнего порога развития, часто 10°С, n – продолжительность развития в днях (часах).

Выявлено, что каждая фаза развития растений и эктотермных животных наступает при определенном значении этого показателя, при условии, что и другие факторы в оптимуме. Так, цветение мать-и-мачехи наступает при сумме температур 77°С, земляники – при 500°С. Сумма эффективных температур (ЭТ) для всего жизненного цикла позволяет выявить потенциальный географический ареал любого вида, а также сделать ретроспективный анализ распространения видов в прошлом. Например, северный предел древесной растительности, в частности лиственницы Каяндера, совпадает с июльской изотермой +12°С и суммой ЭТ выше 10°С – 600°. Для ранних с/х культур сумма ЭТ составляет 750°, этого вполне достаточно для выращивания ранних сортов картофеля даже в Магаданской области. А для кедра корейского сумма ЭТ составляет 2200°, пихты цельнолистной – около 2600°, поэтому и растут оба вида в Приморье, и пихта (Abies holophylla) – только на юге края.

б) Адаптации растений к тепловому режиму

Растения не имеют постоянной температуры тела и, в отличие от животных, не могут уйти в укрытие от жары или холода. К вредному воздействию неблагоприятных температур они приспосабливаются с помощью анатомо-морфологических и физиологических механизмов. Анатомо-морфологические адаптации растений к холоду: минимизация размеров при сохранении больших размеров репродуктивных органов (ива полярная, рододендроны камчатский и Адамса, березка тощая (арктическая), филлодоце голубая, многочисленные арктические растения); формирование укороченных побегов-брахибластов (лиственницы, ивы); неопадание отмерших листьев в кронах (дуб монгольский, ива чукотская); опушение побегов и листьев (береза шерстистая, лапчатка земляниколистная, прострелы, лиственница курильская), наличие воскового налета; оплетание сосущими корнями лиственницы теплых бугорков (камни, валеж) на почвах с мерзлотой; геофилизация – погружение в субстрат нижней части растений.

Некоторые из указанных адаптаций свойственны растениям и по отношению к максимальным температурам – войлочное опушение у лоха узколистного, акации песчаной; утолщение покровной ткани и восковой налет на листьях (пониженная интенсивность транспирации); вертикальная ориентация листьев; наличие защитного пробкового слоя (изоляция камбия от перегрева). Адаптации, свойственные только термофилам - своеобразный морфологический тип растений с частично или полностью редуцированным листовым аппаратом (саксаул – Haloxylon aphyllum, разные молочаи (Euphorbia), не говоря о кактусах), очень толстый слой кутикулы (суккуленты, кактусы). В холодных районах растут, в основном многолетники, в жарких – много однолетников.

Физиологические (биохимические) адаптации: снижение интенсивности транспирации, уменьшающее теплоотдачу; накопление в клетках сахаров и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока; накопление в клетках антоцианов, обеспечивающих в холодное время сезона красный цвет и оттенки фотосинтезирующего аппарата (побеги шиповника и чозении, листья копытня, джефферсонии, адониса, ветрениц и тополя; цветки у ивы Крылова); выделение веществ, зачерняющих поверхность вокруг стволов (чозения); и др. Физиологические адаптации проявляются, прежде всего, в изменении физико-химического состава веществ в клетках и тканях.

1) Увеличение запаса пластических веществ повышает концентрацию и осмотическое давление клеточного сока, вода «связывается» в коллоиды и потому плохо испаряется и замерзает, она характеризуется большой плотностью и не может быть растворителем; в таком виде вода входит в состав макромолекул белков и нуклеиновых кислот.

2) Отложение в клетках запасных питательных веществ в виде высокоорганических соединений – масла, жира, гликогена. Они вытесняют из вакуолей воду и делают клетки более устойчивыми к замерзанию. В период подготовки к зиме происходит изменение запасных веществ: крахмал вновь превращается в сахар, но иного строения, чем летом – кроме сахарозы и фруктозы в коре хвойных деревьев появляется стахиоза и рафиноза.

3) Перераспределение в тканях энергетических веществ. У растений к зиме крахмал откладывается в корнях, масла и сахара – в надземных органах. В древесине масла откладываются во внутренних слоях, что повышает их устойчивость к сильным морозам.

О том, как работают механизмы адаптации на клеточном уровне, можно судить по отношению растений к критическим (пессимальным) температурам.

Отношение к низким температурам характеризуются:

Холодостойкостью – длительно переносят низкие положительные температуры – от +1 до +10°С. Нехолодостойки выходцы из тропиков – хлопчатник, рис, баклажаны.

Морозостойкостью – не гибнут при температуре от -1 до -7°С, хорошо переносят низкие температуры ниже 25°С. Все древесно-кустарниковые виды умеренных зон. У одних и тех же растений холодоустойчивость разных органов и в разное время года неодинакова (рис. 2). Наиболее уязвимы молодые ткани и регенеративные органы.

Льдоустойчивостью – переносят кратковременное образование льда между клетках, после оттаивания продолжают жить.

Отношение к высоким температурам характеризуется:

Жаровыносливостью – растения солнечных сухих местообитаний, способные переносить кратковременное (до получаса) повышение температуры до +60°С без повреждения тканей. Самые жаровыносливые – лишайники.

Жаростойкостью – низшие растения, живущие в термальных источниках (сине-зеленые водоросли, бактерии) стой до +90°С.

Жароустойчивость растений зависит от географического положения, сезона года, положения в рельефе. Более устойчивы к жаре южные виды. Виды умеренных и арктических зон более жароустойчивы зимой, жарких стран (средиземноморские виды) – летом. Горноальпийские виды менее жароустойчивы, чем растущие в нижележащих поясах.

в) Пойкилотермность и гомойтермность

У животных реакции на разный тепловой режим жизнеобеспечения не менее разнообразны, чем у растений. И все они направлены на регулирование уровня теплопередачи. В отличие от растений для животных характерны два типа теплообмена: пойкилотермность (poikilos – разнообразный) и гомойтермность (homois – одинаковый).

К пойкилотермным (эктотермным, устаревшее – холоднокровным) относятся все беспозвоночные, рыбы, рептилии и амфибии. Они лишены способности поддерживать постоянную температуру тела. Для пойкилотермных организмов типична низкая интенсивность обмена веществ и почти полное отсутствие механизмов теплорегуляции. В тропических странах они встречаются чаще, чем в других.

Терморегуляция осуществляется за счет особой структуры и цвета покровов, специфики поведения – отыскивают наиболее подходящие местообитания (змеи выползают на скальные выходы, ящерицы – на стволы деревьев с солнечной стороны, лягушки – на теплые камни, листья), усилением мускульной работы (в полете – на 15-20°С температуры выше окружающей среды; у шмелей на Кавказе в горах – до 38-40°С при 4-8°С воздуха); за счет общественной жизни (муравейники, термитники, ульи); разным содержанием влаги в теле и разной интенсивностью испарения влаги с поверхности тела (эти наиболее безразличны к любым изменениям температуры воздуха); и др. Устойчивость к низким температурам обеспечивается накоплением жиров, гликогена, некоторых солей. Неблагоприятные условия пойкилотермные животные переживают в неактивном состоянии – анабиозе.

Гомойтермные (эндотермные, теплокровные) – животные с высоким уровнем обменных процессов – птицы и млекопитающие, обеспечивающими поддержание постоянной температуры тела даже при значительных колебаниях температуры внешней среды. Тепло выделяется при биохимических реакциях внутри организма. Чем ниже температура среды, тем больше потери тепла и тем интенсивнее идут обменные процессы, повышается продуцирование тепла, идущего на поддержание постоянной температуры тела. Аналогичная закономерность и при повышении температуры. Но эта закономерность прослеживается лишь до определенного предела. Ресурсы организма не беспредельны. При длительном перегреве или переохлаждении он погибает.

У гомойтермных животных различают химическую и физическую терморегуляции. Химическая проявляется в продуцировании тепла, физическая – в его распределении по телу и отдаче. У животных перед наступлением холодов возрастает в тканях печени содержание гликогена, в почках – аскорбиновой кислоты. Наблюдается накопление жиров под кожей и вблизи жизненно важных органов – сердца, спинного мозга. Жиры откладываются в особой бурой жировой ткани, и при клеточном дыхании вся энергия идет не на синтез АТФ, а рассеивается по телу в виде тепла.

На основе физиологических процессов осуществляется терморегуляция в пределах тела: в конечностях вены и артерии подходят близко друг к другу («чудесная сеть») и артерии отдают тепло венам, возвращая его телу. В результате конечности остаются более холодными по сравнению с телом. В жару поддерживать температуру тела на постоянном уровне позволяет потоотделение, учащенное дыхание (собаки, птицы).

У экологически близких млекопитающих в холодных климатических зонах, согласно правилу Бергмана, закономерно увеличиваются размеры тела и вес внутренних органов, имеющих отношение к регулированию процессов обмена (сердце, почки, печень). Согласно правилу Аллена, в холодных зонах относительно размера тела сокращаются площади поверхностей выступающих органов (уши, носы, хвосты) по сравнению с млекопитающими более теплых зон. Правило Аллена наглядно демонстрируют размеры ушей у песца (Арктика), европейской лисы и африканской лисы-фенека (рис. 3).

Снижению теплопотерь способствуют опушение (как и у растений), оперение, шерстный покров, жировые отложения, темный окрас покрова (правило Глогера).

Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойтермными организмами занимают гетеротермные (суслики, ежи, летучие мыши, медведи). В активном состоянии у этих животных поддерживается постоянная относительно высокая температура тела. В зимнее время они впадают в спячку или глубокий сон, и температура тела у них в это время мало отличается от внешней. Уровень обмена веществ снижается (Когда спишь – есть не хочется!).

Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой. При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки.

16

Тепло в жизни организмов

Температурные пределы жизни. Необходимость тепла для существования организмов обусловлена прежде всего тем, что все процессы жизнедеятельности возможны лишь на определенном тепловом фоне, определяемом количеством тепла и продолжительностью его действия. От тем пературы окружающей среды зависит температура организмов и, как следствие, скорость и характер протекания всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Границами существования жизни являются температурные условия, при которых, не происходит денатурации, белков, необратимого изменения коллоидных свойств цитоплазмы, нарушения активности ферментов, дыхания. Для большинства организмов этот диапазон температур составляет от 0 до +50°С. Однако ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Виды, оптимальные условия жизнедеятельности которых приурочены к области высоких значений температур, относят к экологической группе термофилов. Термофильность характерна для многих бактерий, вызывающих самонагревание влажного зерна, сена, цианобактерии осцилатории, населяющей термальные источники Камчатки с температурой воды 85—93°С. Успешно переносят высокие температуры (65—80°С) несколько видов зеленых водорослей, накипные лишайники, семена пустынных растений, находящиеся в верхнем раскаленном слое почвы. Температурный предел представителей животного мира обычно не превышает +55—58°С (раковинные амебы, нематоды, клещи, некоторые ракообразные, личинки многих двукрылых).

У многих видов растений и животных клетки сохраняют активность при температуре от 0 до -8°С. Такие организмы относятся к экологической группе криофилов (грен. Kryos —холод, лед). Кри-офилия характерна для многих бактерий, грибов, лишайников, членистоногих и других существ, обитающих в тундрах, арктических и антарктических пустынях, в высокогорьях, холодных полярных водах и т. п.

Пойкилотермные и гомойотермные организмы. Представители большинства видов живых организмов не обладают способностью активной терморегуляции своего тела. Их активность зависит прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела — от величины температуры окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (эктотермпыми). Пойкило-термия свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным и большей части хордовых.

Только у птиц и млекопитающих тепло, вырабатываемое в процессе интенсивного обмена веществ, служит достаточно надежным источником повышения температуры тела и поддержания ее на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Этому способствует хорошая тепловая изоляция, создаваемая шерстным покровом, плотным оперением, толстым слоем подкожной жировой ткани. Такие организмы называют гомойотермными (эндотермными, или теплокровными). Свойство эндотермности позволяет многим видам животных (белым медведям, ластоногим, пингвинам и др.) вести активный образ жизни при низких температурах.

17