Жидкостно-мозаичная модель мембраны

В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer, Nicolson) предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое. Они образуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение. Покрывающая клетку тонкая мембрана напоминает пленку мыльного пузыря — она тоже все время «переливается».

На рисунке представлено плоскостное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны и ее трехмерная модель.

1. Толщина мембран составляет около 7 нм.

2. Основная структура мембраны — фосфолипидный бислой.

3. Гидрофильные головы фосфолипидных молекул обращены наружу — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды.

4. Гидрофобные хвосты обращены внутрь — они образуют гидрофобную внутреннюю часть бислоя.

5. Фосфолипиды находятся в жидком состоянии и быстро диффундируют внутри бислоя — перемещаются в латеральном направлении.

6. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насыщенными и ненасыщенными. В ненасыщенных кислотах имеются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкую консистенцию имеет мембрана.

7. Большая часть белков плавает в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нем своеобразную мозаику, постоянно меняющую свой узор.

8. Белки сохраняют связь с мембраной, поскольку в них есть участки, состоящие из гидрофобных аминокислот, взаимодействующих с гидрофобными хвостами фосфо-липидов; вода из этих мест выталкивается. Другие участки белков гидрофильны. Они обращены либо к окружению клетки, либо к ее содержимому, т. е. к водной среде.

9. Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в фосфолипидный бислой, тогда как другие пронизывают его насквозь.

10. К некоторым белкам и липидам присоединены разветвленные олигосахаридные цепочки, играющие роль антенн. Такие соединения называются соответственно гликопротеинами и гликолипидами.

11. В мембранах содержится также холестерол. Подобно ненасыщенным жирным кислотам он нарушает плотную упаковку фосфолипидов и делает их более жидкими. Это важно для организмов, живущих в холодной среде, где мембраны могли бы затвердевать. Холестерол делает мембраны также более гибкими и вместе с тем более прочными. Без него они бы легко разрывались.

12. Две стороны мембраны, наружная и внутренняя, различаются и по составу, и по функциям.

Главными компонентами обычно являются белки, составляющие около половины от массы мембраны. Углеводы найдены только во внешнем слое; они составляют всего несколько процентов от массы мембраны. Примером необычного состава служит миелин оболочки нервных клеток, который на три четверти представлен липидами. Напротив, для внутренней мембраны митохондрий характерны низкое содержание липидов и высокий уровень белков.

Более детальный анализ состава липидов в различных мембранах выявляет их клеточную и тканевую специфичность. В количественном отношении преобладают фосфолипиды, затем следуют гликолипиды и холестерин. Триацилглицерины (нейтральные жиры) в мембранах не обнаружены. Холестерин найден почти исключительно в эукариотических клетках. Мембраны животных клеток содержат холестерина гораздо больше, чем мембраны растений, в которых холестерин обычно заменен другими стеринами. У прокариот за несколькими исключениями вообще нет холестерина. Внутренняя митохондриальная мембрана эукариот также почти полностью лишена холестерина.

Функции белковНекоторые мембранные белки участвуют в транспорте малых молекул через мембрану клетки, изменяя её проницаемость. Липидный компонент мембраны водонепроницаем (гидрофобен), что предотвращает диффузию полярных или заряженных (ионы) молекул. Мембранные транспортные белки принято подразделять на белки-каналы и белки-переносчики. Белки-каналы содержат внутренние заполненные водой поры, которые позволяют ионам (через ионные каналы) или молекулам воды (через белки-аквапорины) перемещаться через мембрану. Многие ионные каналы специализируются на транспорте только одного иона; так, калиевые и натриевые каналы часто различают эти сходные ионы и пропускают только один из них[40]. Белки-переносчики связывают, подобно ферментам, каждую переносимую молекулу или ион и, в отличие от каналов, могут осуществлять активный транспорт с использованием энергии АТФ. «Электростанция клетки» — АТФ-синтаза, которая осуществляет синтез АТФ за счёт протонного градиента, также может быть отнесена к мембранным транспортным белкам. Также белки играют важную роль в сигнальных системах клеток, при иммунном ответе и в клеточном цикле.

Функции углеводов Из более чем 1ОО существующих в природе различных моносахаридов в мембранных гликопротеинах и мембранных гликолипидах встречаются 9; главные из них - галактоза , манноза , фруктоза , галактозамин , глюкозамин , глюкоза и сиаловая кислота . Остатки сиаловой кисоты находятся обычно на концах углеводных боковых цепей, и, в основном, именно они ответственны за общий отрицательный заряд клеточной поверхности . Боковые олигосахаридные цепи гликопротеинов и гликолипидов могут быть достаточно сложными. Хотя обычно эти цепи содержат менее 15 остатков сахаров, в них часто встречаются разветвления, причем сахара связываются друг с другом множеством различных способов.

Функция углеводных цепей возможно состоит в том, что определенным трансмембранным белкам эти цепи помогают "заякориваться" и правильно ориентироваться в мембране, предотвращая отрыв белков от мембраны, их соскальзование в цитозоль , перескок с одной стороны бислоя на другую. Углеводы могут играть также какую-то роль в стабилизации пространственной структуры гликопротеина . Не исключено, что они принимают участие в транспорте мембранных гликопротеинов , направляя их к соответствующему месту назначения в клетке или на ее поверхности, подобно тому как специальные углеводные цепи лизосомных белков направляют эти растворимые гликопротеины к лизосомам .

Функции липидов главная функция мембранных липидов состоит в том, что они формируют бислойный матрикс, с которым взаимодействуют белки.