- •1. Углеводы. Их роль, классификация, содержание в растениях.!
- •2. Особенности питания растений аммонийными и нитратными солями.!
- •3. Ростовые движения /тропизмы, настии /, их природа и значение в жизни растений.!
- •5. Физиологическая роль азота. Особенности азотного питания растений.!
- •6. Влияние внешних и внутренних факторов на фотосинтез
- •7. Растительная клетка как осмотическая система
- •8. Ростовые корреляции.
- •16. Фотосинтез как основа продуктивности с/х растений.
- •17. Засухоустойчивость и жароустойчивость. Физиологические причины повреждения и гибели растений от почвенной и воздушной засухи. Диагностика и пути повышения засухоустойчивости.
- •18. Белки растений, их состав, структура и функции. Содержание в растениях. Питательная ценность.
- •19. Транспирация. Зависимость её от внутренних и внешних условий, методы учета и возможности регулирования транспирации.
- •20.1. Жаростойкость растений
- •4. Холодостойкость растений
- •22. Роль дыхания в биосинтезе белков, липидов, нуклеиновых кислот и других веществ.
- •23. Физиология цветения, роль внутренних и внешних факторов в инициации цветения.
- •24. Физиологические основы диагностики минерального питания растений.
- •25. Сущность и физиологическая роль процесса дыхания. Возможные пути окисления субстратов дыхания.
- •26. Холодоустойчивость растений. Причины повреждения и гибели теплолюбивых культур при низких положительных температурах. Способы повышения холодоустойчивости.
- •29. Зимостойкость как устойчивость растений к комплексу неблагоприятных факторов в осенне-зимне-весенний периоды. Причины повреждений растений и меры их снижения.
- •31.Водный баланс- соотношение между поглощаемой и расходуемой воды за определённый период
- •32. Анаэробное дыхание осуществляется в эндоплазматической сети, ядре, во всех мембранах.
- •36. Светолюбивые и теневыносливые растения, их физиологические различия. Использование знаний о светолюбии и теневыносливости растений в агрономической практике.
- •37. Дегидрогеназы и оксидазы растений, их химическая природа и функции.
- •38. Биологическое значение покоя, виды покоя, способы его продления и прерывания.
- •40.Физиологические основы орошения
- •44 Световая (светозависимая) стадия
- •45.В клетках растений существует по крайней мере четыре типа мембранного транспорта ионов - пассивная диффузия, облегченная диффузия, первично-активный и вторично-активный транспорт.
- •46.Лежкость –
- •55Полегание растений
- •66.Поглощение воды растением.
- •67. Физико - химическая сущьность фотосинтеза. Лист ,как орган фотосинтеза.Хим. Состав , структура и функции хлоропластов.
- •68 Влияние внутренних и внешних факторов на рост и развитие растений. Контроль за ростовыми процессами посевов и насаждений.
- •69.Параметры оценки фитоценозов, как фотосинтезирующих систем.
- •70. Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. Пассивный и активный транспорт веществ.
- •75 Транспирационный коэффициент-число граммов воды израсходованное на образование 1грамма вещества. Колеблется от 125-1000.Средний 300.
- •81. Формирование качества урожая в зависимости от условий возделывания культур.
- •82. Физиология формирования семян. Взаимодействие вегетативных и репродуктивных органов в процессе формирования семян.
- •83. Липиды, их химическая природа и функции, содержание в растениях.
- •84. Фотосинтез и урожай.
- •85. . Физиологические основы хранения урожая.
- •86. Поглощение элементов минерального питания растением.
44 Световая (светозависимая) стадия
В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.
Фотохимическая суть процесса
Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.
Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.
Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбужденное состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.
Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H2O → O2 E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировалось две фотосистемы и для полного проведения процесса необходимо два кванта света и два хлорофилла разных типов.
Светособирающие комплексы
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.
Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10−10—10−12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каратиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.
ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.
Основные компоненты электронтранспортной цепи
Фотосистема II
Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).
П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.
Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.
Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.
b6f или b/f-комплекс
b6f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.
Фотосистема I
Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.
В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.
Белок пластоцианин, восстановленный в b6f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.
Циклический и псевдоциклический транспорт электрона
Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.
Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b6f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.
При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.