Развитие мужского гаметофита голосеменных:

А — схема развития гаметофита саговника (Cycas); Б — схема развития гаметофита сосны (Pinus); В — гаметофит сосны: 1 — микроспора; 2—5 — стадии прорастания мик­роспоры: п. к — проталлиальная клетка; ан. и — антеридиальная инициаль; а. к — антери­диальная клетка; ст. к — стерильная клетка; сг — спермагенная; стг. к — сперматогенная клетка; к. т — клетка трубки (сифоногенная); г. к — гаусториальная клетка; о. сп — обо­лочка микроспоры; в. м — воздушные мешки; г — гаустории; п. т — пыльцевая трубка; яд — ядро; спз — сперматозоид; сп — спермации.

Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка — ну-целлуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна круп­ная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки — мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий. Вслед за бугор­ком — нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, кото­рые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием — микропиле, или пыльцевходом. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия — нуцеллуса и покрова — интегумента. По поводу происхождения интегумента суще­ствует ряд гипотез: Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток воз­ник из синангия, у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образова­ли интегумент. Согласно другой, теломной, теории интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосемен­ным — семенным папоротникам.

Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прора­стает в женский гаметофит, или заросток, который у голосеменных называет­ся эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на раз­вивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питатель­ные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состо- _; ящий из корешка, стебелька и почечки с 2—18 семядолями.

Схема развития и строение семязачатка хвойных на примере сосны (Pinus):

А — стадии морфогенеза семязачатка: ин — интегумент; нц — нуцеллус; ар.к — архе-спариальная клетка; мг — мегаспоры; п. т — пыльцевая трубка; арх — архегоний; гф — гаметофит (эндосперм); Б — строение зрелого семязачатка: я — яйцеклетка; В — стро­ение архегония: б. к — брюшная канальцевая клетка; ш. к — две шеиковые канальцевые клетки

Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно но­вейшей классификации, отдел объединяет 6 классов; из них 2 класса вымер­ших растений — семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих — саговниковые, гинкговые, оболочкосеменные и хвойные.

КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ (PTERIDOSPERMOPSIDA, ИЛИ LYGINOPTERIDOPSIDA)

Это самая древняя, полностью вымершая группа голосеменных, жившая с середины девона до мелового периода; расцвет их приходился на каменноуголь­ный период. В эту группу объединяют растения, имевшие папоротниковый облик, но формировавшие семязачатки. Эти древние растения представляют боль­шой теоретический интерес, так как, с одной стороны, вскрывают разнообразие анатомо-морфологических структур, отражающих возможные пути их эволю­ции, а с другой стороны, демонстрируют различные варианты формирования семязачатков, разнообразие их форм и структур. По сохранившимся остаткам трудно реконструировать облик этих растений; описаны фрагменты растений с диаметром стволов 1,5—2 м и 20—30 см. Некоторые из них имели форму кустар­ников, мелких трав с диаметром стеблей от 2—3 см до 2—3 мм. Одни из них не ветвились, другим было свойственно дихотомическое или боковое ветвление; описаны даже укороченные побеги. На стеблях некоторых растений имелись воздушные корни. Многообразие жизненных форм сочеталось с различными вари­антами строения и расположения листьев. Листорасположение было очередное и мутовчатое, листья располагались по всему стеблю или только в его верхней части. Листья были голые, покрытые железами или волосками, они различались по характеру и степени расчленения (перистые и пальчатые, однажды- и много-кратно рассеченные, цельные), по форме перышек (овальные, яйцевидные, линейные), по характеру жилкования (открытое, сетчатое).

Не менее разнообразно было анатомическое строение стеблей семенных; папоротников. У одних видов камбий функционировал очень слабо, отклады­вая лишь несколько слоев вторичной ксилемы (травянистый тип стебля), у других растений имелась мощная древесина типа хвойных, у третьих — большую часть стебля составляла паренхима сердцевины, как у саговниковых. По­добное разнообразие морфологического и анатомического строения, которое обнаруживалось у разных растений в пределах одного периода их жизни, по­зволяет предположить, что формирование жизненных форм и анатомических структур как голосеменных, так и покрытосеменных с самого начала могло пойти разными путями, т.е. могли возникать первично древесные и первично травянистые формы. Поэтому из этой группы семенных папоротников легко вывести все прочие классы голосеменных растений.