3. Законы раздражения: силы, времени, градиента

Характер ответных реакций отдельных возбудимых структур и организма в целом зависит от силы, длительности, скорости нарастания (градиента) силы раздражителя.

Определение законов раздражения может быть очень коротким и всех трёх сразу:

Раздражитель может вызвать возбуждение, если он достаточно сильный (закон силы), длительный (закон времени) и быстро нарастает (закон градиента).

Строго говоря эти законы раздражения выполняются для элементарных возбудимых структур (участка мембраны, клетки, волокна) или для ответа минимальной силы составной структуры (мышца, нерв).

Закон силы

Прежде всего, необходимо помнить, что возбуждение может возникнуть при деполяризации мембраны до критического уровня (КУД). Раздражитель минимальной силы, вызывающий возбуждение называется пороговым. Раздражитель, сила которого превышает пороговый уровень, называется сверхпороговым. Следует обратить внимание на то, что, чем больше сила сверхпорогового раздражителя, тем быстрее возникает возбуждение.

Введение понятия «порог раздражения» как следствия закона силы является очень важным для оценки возбудимости объекта.

Рис. 1306000041. Закон силы.

A ‑  подпороговый стимул, B – по­­роговый стимул, C – сверх­по­ро­го­вый стимул.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия.  Объяснения в тексте.

Закон времени

Следует подчеркнуть, что согласно закону времени, слишком короткие по длительности стимулы не способны вызвать возбуждение, какими бы сильными они небыли. Это используется в физиотерапии при получении калорического эффекта при воздействии токами высокой частоты.

Рис.  209271137. Закон времени

A — подпороговый стимул достаточной длительности для возникновения потенциала действия, B — по­­роговый стимул, недостаточной длительности для возникновения потенциала действия C — подпороговый стимул более чем достаточной длительности для возникновения потенциала действия.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия.  Объяснения в тексте.

Важным следствием закона времени является введение понятия полезное время – минимальное время, которое необходимо для действия рассматриваемого раздражителя, чтобы возникло возбуждение. Почему полезное? Потому что дальнейшее действие раздражителя на структуру в состоянии возбуждения бесполезно, ничего уже не изменишь. Бесполезно теряется время.

Рис. 209271409. Полезное время при стимулах разной длительности.

A ‑  стимул по длительности равен полезному времени, B – стимул по длительности больше полезного времени.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия.  Объяснения в тексте.

Чем больше сила раздражителя, тем меньше полезное время. Но об этом чуть позже.

Закон градиента

Рис.     . Закон градиента.

A — прямоугольный пороговый стимул, B —стимул, с линейно нарастающей силой, вызывающий ПД, C — стимул, с более полого нарастающей силой, не вызывающий ПД.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия, МП – мембранный потенциал.  Объяснения в тексте.

Зависимость ответной реакции от градиента раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздраже­ния была подмечена еще Дюбуа-Реймоном, который определил, что результат действия электрического тока на ткань зависит от быстроты изменения плотности силовых линий раздражаю­щего тока. Градиент раздражения от­ражает взаимосвязь между ответной реакцией, силой раздражения и време­нем его воздействия. Например, если взять несколько раздражителей поро­говой силы с разным градиентом, то время их действия на клетку, волокно или ткань должно быть тем больше, чем меньше скорость нарастания этих раздражителей до пороговой величи­ны. Раздражители с очень медленной скоростью нарастания, даже если они действуют очень длительное время, вообще не способны вызвать ответную реакцию типа распространяющегося возбуждения (рис.     ).

Эти закономерности лежат в основе физиологического явления, получивше­го название аккомодации. Аккомодация возбудимых структур, которая возни­кает при воздействии медленно нарас­тающих по силе раздражителей, выра­жается в повышении порога возбуди­мости. Считают, что механизм аккомо­дации к медленно нарастающему раз­дражению у различных возбудимых структурных образований организма принципиально одинаков и обусловлен более быстрым и опережающим нарас­танием критического уровня деполяри­зации по сравнению с развитием мест­ных деполяризующих процессов мембраны.