38. Мышечная ткань соматического типа: источник развития, разновидности, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, функции, регенерация.

Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела.

В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.

Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (или миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.

Строение

Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.

Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине всего 50—100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.

Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и небольшие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.

Саркомер — это структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные A-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазматической сети, или саркоплазматического ретикулума. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию (или телофрагму). Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет альфа-актинин. С этой сетью связаны концы тонких, актиновых, филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию, или мезофрагму. В узлах этой М-линии закреплены концы толстых, миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на его конце две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (в своеобразном шарнирном участке) молекула миозина изменяет свою конфигурацию. При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна.

Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазматической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные терминальные или (латеральные) L-цистерны.

С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, этот сигнал перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется в цистернах саркоплазматического ретикулума и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет АТФ- АДФ-превращений. Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.

Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для совершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается из миоглобина и участвует в биохимических реакциях.

Миосателлитоциты - это малодифференцированные клетки, являющиеся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются. Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром).

Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов — гликолитических и окислительных.

По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные. Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных — «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок — спортивных, профессиональных, а также в экстремальных условиях (таких как невесомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц.

Регенерация скелетной мышечной ткани

Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами.

Восстановление любых тканей организма может осуществляется за счет двух механизмов: гипертрофии и гиперплазии. Под гипертрофией подразумевают компенсаторное увеличение объема самого симпласта, в т.ч. за счет увеличения количества миофибрилл. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Под гиперплазией понимают пролиферацию миосателлитоцитов. Сохранившиеся рядом с повреждением миосателлитоциты делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.

Скелетная мышца как орган

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани.

Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндомизий. Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него, что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.

Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5—6-го порядка образуют в перимизии артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тканевых базофилов, принимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.

Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные), афферентные (чувствительные), а также немиелинизированные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану, и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки, или нервно-мышечного соединения. При поступлении нервного импульса из терминали выделяется ацетилхолин — медиатор, который вызывает возбуждающий потенциал действия, распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.

Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом. Группа же мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Характерно, что мышечные волокна, принадлежащие к одной нервно-мышечной единице, лежат не рядом, а расположены мозаично среди волокон, относящихся к другим единицам.

Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих мышечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами в так называемых мышечных веретенах, которые расположены в перимизии. Волокна в таких чувствительных мышечных веретенах именуются интрафузальными волокнами, а обычные рабочие мышечные волокна – экстрафузальными.

Интрафузальные мышечные волокна веретен значительно тоньше рабочих. Существует два их вида — волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой. Каждое мышечное волокно веретена спирально обвито терминалью чувствительного нервного волокна. В результате сокращения или расслабления рабочих мышечных волокон изменяется натяжение соединительнотканной капсулы веретена, соответственно изменяется тонус интрафузальных мышечных волокон. Вследствие этого возбуждаются чувствительные нервные окончания, обвивающие их, и в области терминалей возникают афферентные нервные импульсы. На каждом миосимпласте располагается также своя моторная бляшка. Поэтому интрафузальные мышечные волокна постоянно находятся в напряжении, подстраиваясь к длине мышечного брюшка в целом.

В 43 Синапсы. Классификация. Межнейрональные синапсы: разновидности, ультрамикроскопическое строение, механизм передачи возбуждения. Понятие о рефлекторной дуге.

Синапсы – это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Обеспечивают: поляризацию проведения импульса по цепи нейронов, т.е. определяют направление проведения импульса.

Классификация синапсов:

1. В зависимости от передачи импульса:

   1. Химические (например, нервно-мышечные)

   2. Электрические (например, синапсы в клетчатке глаза)

   3. «смешанные»

2. Морфологический принцип:

   1. Аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого)

   2. Аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого)

   3. Аксоаксональные (между двумя аксонами)

   4. Дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов)

   5. Нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном)

   6. аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом)

   7. межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов)

3. Синапсы делят на:

   1. на центральные (в головном и спинном мозге)

   2. периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев)

4. Нейрохимический принцип (по виду химического вещества - медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки):

   1. адренер-гический синапс (адреналин)

   2. холинергический синапс (ацетилхолин)

   3. гамкергический синапс (аминомасляная кислота)

5. По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны:

   1. Возбуждающие (в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинапти-ческий потенциал (ВПСП)

   2. Тормозные

- в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполя-ризующий постсииаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП); - тормозной синапс является аксоаксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресинаптическое торможение.

Химические. Передают импульс на другую клетку с помощью бав – нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержание синаптических пузырьков связаны с фуекцией синапса.

Область синаптического контакта мажду двумя нейронами состоит из: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пре- и постсинаптичаская мембраны кажутся утолщенными из-за скопления электронно-плотных белков цитоплазмы.

Пресинаптическая мембрана – это мембрана клетки, передающей импульс. Локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пре-мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20-30 нм. Мембраны плотно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами.

Постсинаптическая мембрана – это участок плазмолеммы клетки, воспринимающей медиаторы генерирующий импульс. Снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

Механизм

1. Волна деполяризации доходит до пре-мембраны

2. Открываются кальциевые каналы, и кальций входит в терминаль

3. Вызывается экзоцитоз нейромедиатора; медиатор попадает в синаптическую щель

4. Нейромедиатор диффундирует через синаптич щель и связывается с рецепторными участками на пост-мембране

5. Происходят молекулярные изменения в пост-мембране

6. Открытие ионных каналов

7. Создание постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возб или торможения.

Электрические. Способствуют синхронизации активности. Цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечив прохождение ионов из одной клетки в другую и электрическое взаимодействие этих клеток.

Понятие о рефлекторной дуге

Рефлекторная дуга – этоцепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечив проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.

Простая р д: чувствительный и двигательные нейроны.

Симпатич р д: 1 нейрон – в боковых рогах грудного отдела, 2 – превертебральный или паравертебральный ствол.

Парасимпат р д: 1-спинной мозг, 2 – интрамуральный ганглий

Рис рефлекторных дуг смотри в альбоме!!!

В 44 Рецепторные (чувствительные) нервные окончания, разновидности, строение. Функции.

Рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Они рассеяны по всему организму. Выделяют:

1. Экстерорецепторы (внешние): слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы.

2. Интерорецепторы (внутренние): висцерорецепторы (внутренние органы) и вестибуло-проприорецепторы (опорно-двигательный аппарат)

В зависимости от специфичности раздражения:

1. Механорецепторы

2. Барорецепторы

3. Хеморецепторы

4. Терморецепторы

5. …

По особенностям строения:

1. Свободные нервные окончания (terminatio nervi libera) – состоят только из конечных ветвлений осевого цилиндра

2. Несвободные - содержат все компоненты нервного волокна (ветвления осевого цилиндра и клетки глии). Могут быть покрыты соединительнотканной капсулой – инкапсулированные (corpusculum nervosum capsulatum); не имеющие такой капсулы – неинкапсулированные (corpusculum nervosum noncapsulatum)

Terminatio nervi libera воспринимают тепло, холод,боль.хар-ны для эпителия. Для соединительной ткани характерны как несвободные неинкапсулированные рецепторы, представленные нейролеммоцитами и ветвлениями осевого цилиндра, так и инкапсулированные, состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток, снаружи покрыты соединительнотканной капсулой.

Пример: пластинчатые тельца, тельца Фатера-Пачини.

• Размер 1-2 мм.

• в центре тельца внутренняя луковица (образована видоизмененными леммоцитами)

• снаружи покрыта слоистой капсулой (состоит из фибробластов и спирально ориентированных волокон).

• Заполненные жидкостью пространства содержат коллагеновые миофибриллы.

• Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию, присутствуют в глубоких слоях дермы, в брыжейке и внутренних органах.

Осязательные тельца, тельца Мейснера.

• Овоидная форма, 60мкм.

• Располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи.

• Состоят из видоизмененных нейролеммоцитов – тактильных клеток, перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, с ядрами, - на периферии, уплощенные части, обращены к центру, формируют пластинчатые отростки.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся рецепторы мышц и сухожилий:

1. Нервно-мышечные веретена

2. Нервно-сухожильные веретена

Нервно-мышечные веретена

1. Сенсорные органы в скелетных мышцах, рецептор на растяжение

2. Состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу,- интрафузальных волокон. Волокна мышца, лежащие за пределами капсулы называются – экстарфузальные.

3. Капсула имеет слоистое строение: наружный и внутренний слои

4. Между капсулой и интрафузальными волокнами имееся заполненное жидкостью пространство

5. Интра. Рецепторная часть – центральная, несокращающаяся. Два типа волокон:

   • с ядерной сумкой (в веретене 1-3, в центральной расширенной части содержат много ядер)

   • волокна с ядерной цепочкой (3-7, вдвое тоньше и короче, ядра расположены цепочкой по всей рецепторной области)

6. подходят афферентные волокна двух типов:

   • первичные (д=17мкм, образ окончания в виде спирали – кольцеспиральные окончания)

   • вторичные (д=8мкм, инн с ядерной цепочкой, образ гроздьевидные окончания)

При расслаблении (растяжении) мышцы увеличивается длина интрафузальных волокон, что регестрируется рецепторами. Кольцеспиральные реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения. Гроздьевидные – только на изменение длины

При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение –динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении – статический сигнал на растяжение.

Нервно-сухожильные веретена

1. располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием

2. коллагеновые пучки, связанные с 10-15 мыш волокнами, окружены соединительнотканной капсулой

3. к веретену подходит толстое миелиновое волокно

4. сигнал с веретен, вызванный напряжение мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга

5. нейроны тормозят соответ-е двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение.

В 45 Эффекторные нервные окончания: разновидности, строение. Функции.

Они бывают двух типов

• двигательные нервные окончания - это концевые аппараты нейритов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

• секреторные нервные окончания - при их участии происходит секреция медиаторов. Представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна

Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и прогружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна.

Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. Кроме того, мембрана мышечного волокна сама образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания.

В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинэргические.

В 46 Нейроглия: источники развития, разновидности, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение. Функции. Глиальный барьер: строение ,значение.

Нейроглия – определенная среда, в которой существуют и функционируют нейроны.

Функции: опорная, трофическая, разграничительная, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитная, секреторная.

Различают:

• глия центральной н.с.

• глия периферической н.с.

Глия центральной нервной системы

Делится на:

1. макроглию (глиоциты): развивается из глиобластов нервной трубки.

   1. Эпендимоциты

   2. Астроциты

   3. олигодендроглиоциты

2. микрогию (глиальные макрофаги)

Макроглия

Эпендимоциты. Выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Клетки цилиндрической формы. Представляют собой однослойный эпителий. На апикальной поверхности имеются подвижные реснички. На базальной поверхности имеются отростки, которые идут глубоко в нервную ткань, почти лишены ресничек – танициты. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Эпендимный эпителий продуцирует цереброспинальную жидкость. Цитоплазма содержит митохондрии, ап Гольджи, гЭПР. Функции: опорная, защитная, секреторная, разграничительная, трофическая.

Астроциты. Клетки отросчатой формы, мало органелл. Функция: опорная и разграничительная, барьерно-защитная, транспортная, метаболическая.

Плазматические. Локализуются в сером веществе ЦНС. Характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром.

Волокнистые. Белое вещество ЦНС. Имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам (через расширенные «ножки», кот полностью окружаю сосуд).

Олигодендроглиоциты. Отростки немногочисленны. Имеют более мелкие ядра. Присутствуют как в белом, так и в сером вещ-ве. В сером локализуются в близи перикарионов, в белом отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервные волокнах. Цитоплазма электронно-плотная, содержит много митохондрий, развитый ап Гольджи, цистерны гЭПР, микротрубочки.

Микроглия

Представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки.

Функция: защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани.

Бывает:

1. ветвистая микроглия:

Небольшие размеры клеток, тела продолговатой формы, короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные отростки. Ядра продолговатые, с компактным хроматином. Обладает слабой фагоцитарной активностью. Встречается в белом и сером вещ-ве. Хар-но для сформированной нс

2. амебоидная микроглия:

временная форма микроглии, в развивающемся мозгу. Клетки формируют филоподии и складки плазмолеммы.в цитоплазме присут многочисленные фаголизосомы и поастинчатые тела. Высокая активность лизосомальных ферментов. Такая микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не до конца развит и вещества из крови легко проникают в ЦНС.

3. Реактивная микроглия:

Появляется после травмы любой области мозга. Не имеет ветвящихся отростков, не имеет филоподий и псевдоподий. В цитоплазме присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы

Глия периферической нервной системы

Происходит из нервного гребня. К ней относят нейролеммоциты (шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нс.

Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

Глиальный барьер.

Строение: эндотелий капилляра, базальная мембрана капилляра, тело астроцита, пластинчатые окончания отростков астроцита, нейрон, отростки нейрона.

Значение: регулирует транспорт из кро­ви в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, препятствуя проникновению в ЦНС переносимых кровью чужеродных веществ, микроорганиз­мов, токсинов, нейромедиаторов, гормонов, антибиотиков.