Железы внутренней секреции
Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции. Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.
Особое место в эндокринной системе занимают гипоталамус и гипофиз — пусковые железы по отношению к другим железам внутренней секреции. Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система существует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных за счет гуморального взаимодействия.
У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус – нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма в единое целое, нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему. Эволюционный предшественник гипоталамуса у ланцетника состоит из нейросекреторных клеток и находится на вентральной стороне переднего конца нервной трубки.
Начиная с рыб, гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра - нервные клетки, собранные в группы, с помощью отростков и сети кровеносных сосудов контактирующие с нейронами мозга и клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов, пептидные и моноаминовые.
Первые - гормоны, влияющие на функции внутренних органов – вазопрессин, регулирующий артериальное давление, окситоцин, действующий на мускулатуру яйцеводов и матки, и др. Вторая группа гормонов (дофамин, норадреналин, серотонин) регулирует деятельность передней доли гипофиза. Под их действием стимулируется или подавляется секреция гормонов соответствующими гипофизарными клетками.
Гипофиз в процессе эволюции впервые появляется у круглоротых, но имеет весьма примитивное строение и состоит только из передней доли. У рыб гипофиз складывается как выпячивание крыши ротовой полости. По мере роста его дистальный конец оказывается под дном промежуточного мозга, образующего вырост – воронку. Эта железа состоит из трех долей, передней (аденогипофиза), средней (промежуточной) и задней (нейрогипофиза). Доли гипофиза имеют разное происхождение. Передняя доля развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке, который растет в сторону промежуточного мозга. Задняя доля развивается из задней части воронки. Промежуточная доля — производная от передней. Гипофиз хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняет связь с ротовой полостью. За счет ее задней части формируется средняя доля, которая развита у рыб сильнее, чем у всех последующих классов позвоночных. Средняя доля гипофиза, начиная с амфибии, теряет способность вырабатывать гонадотропный гормон и начинает вырабатывать пролактин. У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий появляется обособленная задняя доля гипофиза. Благодаря сходству с тканью мозга задняя доля получила название нейрогипофиза. Ее появление в процессе филогенеза связывают с переходом к наземному образу жизни, поскольку нейрогипофиз принимает участие в регуляции водного обмена. Отростки нейрогипофиза связывают его с ядрами гипоталамуса. Филогенетическая связь между развитием нейрогипофиза и переходом к наземному существованию находит подтверждение в том, что задняя доля гипофиза у амфибий развивается только после окончания метаморфоза.
В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена. Усиливается дифференцировка ядер гипоталамуса, находящихся в функциональной связи со всеми долями гипофиза.
У человека в эмбриогенезе развитие гипофиза соответствует основным этапам его эволюции. Воронка состоит из мозговой ткани, имеет тонкое дно, но из него начинают образовываться пальцеобразные выросты, глубоко вдающиеся в ткань средней доли. Вместе с выростами в среднюю долю начинают проникать отростки нейросекретных клеток гипоталамуса.
Передняя доля содержит железистую ткань. Задняя доля гипофиза напоминает по своему строению нервную ткань. Она не выделяет гормонов, здесь накапливаются вазопрессин и окситоцин, которые образуются в ядрах гипоталамуса.
У амниот продолжается обособление и дифференцировка гипоталамо-гипофизарной системы в связи с возрастающей у наземных животных потребностью в сохранении воды организмом.
Таким образом, доли гипофиза в процессе фило- и онтогенеза развиваются из разных источников.
Глубоко под полушариями головного мозга находится эпифиз (шишковидное тело), небольшая красновато-серого цвета железа, имеющая форму еловой шишки (отсюда и название).
Из эпифиза были выделены гормонально активные вещества, участвующие в регуляции других эндокринных желез. Предполагается, что эпифиз играет роль органа, позволяющего организму ориентироваться и приспосабливаться к смене дня и ночи. Он влияет на ритмичность систем организма, в том числе на половой цикл.
Щитовидная железа, гормон которой — тироксин — регулирует энергетический обмен. У хордовых, как компактный орган, впервые появляется у рыб. Она закладывается в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы. У других позвоночных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости (у земноводных) или в шейную область (у пресмыкающихся и млекопитающих).
Из эпителия глотки в области 3-5 жаберных карманов у позвоночных развиваются также мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения со щитовидной железой. Это паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных – лишь после метаморфоза. Паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца являются регуляторами кальциевого обмена. Значение их наиболее велико у наземных позвоночных. В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней.
Надпочечники позвоночных имеют двойственное происхождение. У низших хордовых зачатки коркового и мозгового слоев появляются как ничем не связанные между собой, самостоятельные образования.
У рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно, т.е. вдоль спинной поверхности первичных почек. Зачатки коркового вещества развиваются из утолщений эпителия брюшины. У амфибий между надпочечными телами возникает пространственная связь, причем строгая парность не соблюдается.
У амниот все закладки надпочечников сливаются между собой, образуя парный околопочечный орган, имеющий сложное строение. У наземных позвоночных мозговое и корковое вещества объединяются в компактные эндокринные железы, имеющие сложное гистологическое строение. У млекопитающих они прилежат к переднему концу почек.
У высших позвоночных и человека надпочечники представляют парный компактный орган, расположенный на верхних полюсах почек. Корковый и мозговой слои железы возникают в процессе филогенеза из разных зачатков. Кора надпочечников вырабатывает около 50 различных гормонов, из них 8 оказывают выраженное биологическое действие; общее название ее гормонов - кортикостероиды. Они активно влияют на обменные процессы в организме, но главное их значение в том, что с их помощью организм адаптируется к постоянным изменениям окружающей среды, т. е. эти гормоны участвуют в приспособительных реакциях. Мозговое вещество надпочечников вырабатывает 2 гормона — адреналин и норадреналин. Действуя на нервные окончания, они регулируют функцию сердечно-сосудистой системы, влияют на обмен — прежде всего углеводов, участвуют в приспособительных реакциях.
Поджелудочная железа расположена вблизи двенадцатиперстной кишки, с которой связана специальным протоком. Она относится к железам смешанной секреции. Большая часть ее выделяет соки в двенадцатиперстную кишку; кроме того, она содержит небольшие скопления клеток — панкреатические островки, расположенные неравномерно; больше их в хвостовой части железы, каждый островок имеет богатую сосудистую и нервную сеть. Эти островки вырабатывают гормон инсулин, участвующий в регуляции обмена веществ в организме. Недостаток инсулина приводит к сахарному диабету.
Половые железы (гонады). У всех позвоночных и у многих беспозвоночных первичные половые клетки находятся сначала вне соматической части гонады. У лягушки они лежат в вентральной энтодерме, затем мигрируют в дорсальную стенку кишки, а оттуда вверх по брыжейке к закладкам половых желез, находящимся в стенке целома в виде половых складок.
У млекопитающих первичные половые клетки сначала можно обнаружить во внезародышевой энтодерме, в области аллантоиса или желточного мешка. У птиц первичные половые клетки также пассивно транспортируются по сосудам желточного мешка от краевой энтодермы зародышевого диска к закладке половой железы.
Соматическая часть гонад у зародышей закладывается бисексуально. Ее корковый слой, который может развиться в яичник, окружает мозговое вещество, ответственное за развитие семенника. В какую сторону пойдет дальнейшее развитие, определяют хромосомные факторы. Первичные половые клетки, расположенные в корковом слое, превращаются в оогонии, а затем в яйцеклетки; те же из них, что находятся в пролиферирующей мозговой части, развиваются в сперматогонии и спермии. Таким образом, пол гонады в целом определяется полом первичных половых клеток. Бисексуальны закладки не только гонад, но и их выводных протоков. Гормональные вещества, выделяемые корковым слоем или мозговым веществом эмбриональной гонады, определяют дальнейшую судьбу этих протоков. Если ответственные за пол гены или половые гормоны не дают ясного «указания», то на основе бисексуальной закладки может развиться интерсексуальный организм.
Самцы жаб обычно имеют остатки коркового слоя. Если у самца удалить семенники, то он может с успехом оставить потомство уже как самка. У самок птиц развивается только левый яичник. После его удаления оставшаяся на бисексуальной стадии правая рудиментарная гонада преобразуется в гермафродитную железу или в функционирующий семенник.
У многих млекопитающих семенники из первоначального положения у дорсальной стенки полости тела периодически или навсегда опускаются в кожный мешок – мошонку.
Половые железы у человека представлены у мужчин яичками, у женщин — яичниками. Яички вырабатывают мужские половые гормоны - так называемые андрогены, среди которых наиболее важное значение имеет тестостерон. Они определяют развитие вторичных половых признаков у мужчин. Если же мужские половые гормоны начинают усиленно вырабатываться у женщин (а это бывает при поражениях надпочечников или яичников), у них появляются вторичные мужские половые признаки; это состояние носит название маскулинизации.
Женские половые железы (яичники) вырабатывают эстрогены и другие гормоны, которые обеспечивают нормальное развитие женских половых органов и вторичных половых признаков, обусловливают цикличность менструаций, нормальное течение беременности. При нарушении секреции гормонов яичника наблюдаются отклонения в половом развитии, расстройства менструального цикла, могут быть выкидыши.
Эндокринная система является одной из важнейших регулирующих систем организма. В разном возрасте, в различное время года и суток преобладают те или иные гормоны. Нарушение функции только одной железы внутренней секреции влечет за собой изменения в работе всей эндокринной системы. Например, повышенная продукция гормонов щитовидной железы приводит к угнетению выработки гормонов надпочечниками и половыми железами.