- •5. Ожидаемые результаты освоения дисциплины:
- •6. Перечень элементов учебно-методического комплекта:
- •Содержание
- •1. Общие положения
- •3. Требования к обязательному объему учебных часов на изучение дисциплины
- •4. Требования к обязательному уровню и объему подготовки по разделам дисциплины
- •4.3. Практики
- •5. Требования к обязательному минимуму содержания программы Введение
- •6. Литература Рекомендуемая литература Основная
- •7. Перечень учебных наглядных пособий и цор *
- •8. Формы текущего, промежуточного и итогового контроля
- •9. Рекомендации по использованию информационных технологий и инновационных методов в образовательном процессе
- •Основные понятия индикационной геоботаники
- •Основные направления индикационной геоботаники
- •Возникновение представлений об индикаторах
- •Значение работ в. В. Докучаева для развития индикационного направления
- •Геоботаники
- •Ландшафты, экосистемы и биогеоценозы и их значение для индикации
- •Индикационное ландшафтоведение и индикационная геоботаника
- •Индикационные функции видов и сообществ
- •Оценка сопряженности индикаторов и индикатов
- •Серии фитоценозов как индикаторы процессов
- •Региональный характер индикации и экстраполяция индикаторов
- •Тема методы индикационных исследований
- •Выявление индикаторов
- •Метод ключевых участков и экологических профилей
- •Метод эталонов
- •Выявление видов-индикаторов и индикаторных групп методами ординации
- •Индикационные справочники
- •Общие сведения об индикационных геоботанических съемках и картах
- •Дистанционные методы изучения растительности при индикационных съемках
- •Предварительный период индикационных съемочных работ
- •Заключительный период индикационных съемочных работ
- •Составление индикационных карт методом комплексной интерпретации существующих материалов
- •Индикационная схема (по п. С. Погребняку)
- •Индикация геолого-геоморфологических условий
- •Расчет класса бонитета хвойных пород в зависимости от возраста (лет) и высоты (м) (по Орлову)
- •Расчет класса бонитета хвойных пород в зависимсости от возраста (лет) и высоты (м) (по Орлову)
- •Индикация некоторых химических свойств почв
- •Лекция 6 Тема: споровопыльцевой анализ
- •1.1. Общие принципы и методические особенности
- •Тема: дендрогеоморфологический метод
- •2.1. Общие принципы и методические особенности
- •Тема: лихенометрический метод
- •3.1. Общие принципы и методические особенности
- •Тема: фитоценотическии метод
- •4.1. Общие принципы и методические особенности
- •4.2. Приложение для изучения различных типов морфогенеза
- •3. Справочно-информационные материалы.
- •3. Рекомендации студентам по подготовке к лабораторной работе с указанием литературы.
- •5. Порядок оформления отчета по лабораторной работе и его защиты.
- •Лабораторная работа № 1 Тема: споровопыльцевой анализ
- •1.1. Общие принципы и методические особенности
- •Лабораторная работа № 2 Тема: дендрогеоморфологический метод
- •2.1. Общие принципы и методические особенности
- •Лабораторная работа № 3 Тема: лихенометрический метод
- •3.1. Общие принципы и методические особенности
- •Лабораторная работа № 4 Тема: фитоценотическии метод
- •4.1. Общие принципы и методические особенности
- •4.2. Приложение для изучения различных типов морфогенеза
- •Примерная тематика курсовых работ
- •Ответы на контрольные вопросы предмет индикационной геоботаники
- •Основные понятия индикационной геоботаники
- •Основные направления индикационной геоботаники
- •Возникновение представлений об индикаторах
- •Значение работ в. В. Докучаева для развития индикационного направления
- •Геоботаники
- •Ландшафты, экосистемы и биогеоценозы и их значение для индикации
- •Индикационное ландшафтоведение и индикационная геоботаника
- •Индикационные функции видов и сообществ
- •Оценка сопряженности индикаторов и индикатов
- •Серии фитоценозов как индикаторы процессов
- •Региональный характер индикации и экстраполяция индикаторов
- •Выявление индикаторов
- •Метод ключевых участков и экологических профилей
- •Метод эталонов
- •Выявление видов-индикаторов и индикаторных групп методами ординации
- •Индикационные справочники
- •Общие сведения об индикационных геоботанических съемках и картах
- •Дистанционные методы изучения растительности при индикационных съемках
- •Предварительный период индикационных съемочных работ
- •Заключительный период индикационных съемочных работ
- •Составление индикационных карт методом комплексной интерпретации существующих материалов
- •Споровопыльцевой анализ
- •1.1. Общие принципы и методические особенности
- •Дендрогеоморфологический метод
- •2.1. Общие принципы и методические особенности
- •Лихенометрический метод
- •3.1. Общие принципы и методические особенности
- •Фитоценотическии метод
- •4.1. Общие принципы и методические особенности
- •4.2. Приложение для изучения различных типов морфогенеза
- •Экзаменационный билет №_____
- •I. Экзаменационный (зачетный) тест
Лекция 6 Тема: споровопыльцевой анализ
1.1. Общие принципы и методические особенности
Одним из наиболее распространенных методов биоиндикации в геоморфологии следует считать спорово-пыльцевой анализ, позволяющий составить представление о возрасте рельефа и обстановках рельефообразования.
Метод основан на идентификации оболочек пыльцы и спор растений, которые могут долго находиться в захороненном состоянии. Наиболее благоприятны для консервации этих микрофоссилий озерно-болотные обстановки, которые традиционно привлекали наибольшее внимание исследователей. В динамически активных средах пыльцы и спор нередко ухудшается и одновременно возрастает опасность их переотложения из более древних осадков и заноса из отдаленных райнов.
До недавних пор считалось, что минеральные осадки не пригодны для изучения спорово-пыльцевым методом из-за низкой концентрации пыльцы и спор. Однако с внедрением совершенных методик экстрагирования пыльцы и спор из породы (ультразвуковое и кавитационное диспергирование образцов в тяжелой жидкости, длительное кипячение в концентрированной соляной кислоте – Гричук, Шумова, Шипорина, 1967 и др.) положение значительно улучшилось.
Отбирают образцы для споророво-пыльцевого анализа из хорошо зачищенных обнажений, шурфов или путем бурения. Для геоморфологических целей важно, чтобы точки отбора были приурочены к характерным элементам рельефа, а в осадочной толще была запечетлена по возможности наиболее полная летопись, отображающая историю развития района. Отбор образцов проводиться послойно, причем его частота зависит от вещественного состава отложений: в торфах и сапропелях через 1-5 см, в глинах, суглинках, тонкозернистых песках – 10-30 см, в галечниках, валунниках – около 1 м.
В процессе спорово-пыльцевого анализа регистрируют все встреченные зерна пыльцы и спор. Чтобы составить статистически достоверные представления о спорово-пыльцевом спектре, необходима выборка в 300-500 зерен, т.е. в каждой из трех основных групп (пыльца древесных пород, пыльца травянистых растений и споры) не менее чем по 100 зерен.
Однако для восстановления наиболее полной картины условий осадконакопления считают до 1000 микрофоссилий. Пыльца древесных пород определяется обычно на родовом или видовом уровне. Среди пыльцы травянистых растений выделяются семейства, в ряде случаев роды и даже виды. Споры идентифицируются до класса, семейства, рода и иногда вида. Видовые определения позволяют осуществить более точные климатические и экологические реконструкции, а также стратиграфические построения.
Сумма пыльцы и спор принимается за 100% и вычисляются соотношения между основными группами спектра. Если в спектре встречено много пыльцы гидрофитов, то она высчитывается по отношению к сумме пыльцы и спор, так как служит показателем локальных условий, отражающих эволюцию водоемов. На следующем этапе рассчитываются соотношения отдельных таксонов внутри каждой группы.
* На основе полученных количественных соотношений строятся спорово-пыльцевые диаграммы. Существуют разные способы их построения. Однако для представления результатов спорово-пыльцевого анализа и сопоставления данных желательно придерживаться единой методики. В, связи с осуществлением международных проектов в рамках программ геологической корреляции в настоящее время возникла необходимость в стандартизации спорово-пыльцевых диаграмм.
На наш взгляд, наиболее наглядной является спорово-пыльцевая диаграмма следующего типа. Слева помещается литолого-стратиграфическая колонка. Затем идет вертикальная графа с изображением общего состава спорово-пыльцевых спектров по данным о каждом образце. Дальше на оси абсцисс откладываются отрезки, соответствующие каждой группе спорово-пыльцевого спектра (слева направо: пыльца древесных растений, пыльца трав, споры) и по вертикали отмечается процентное содержание каждого компонента. Соседние точки в каждом столбце соединяются и в целях наглядности заливаются тушью или заштриховываются.
Современный уровень спорово-пыльцевого анализа предусматривает возможность идентификации нескольких десятков таксонов, что требует немалых затрат труда и времени, Однако и представление этих результатов в виде спорово-пыльцевых диаграмм тоже оказывается весьма трудоемким процессом. Поэтому в ряде стран для этих целей успешно применяется компьютерная техника (Yuorinen, Huttunen, 1981), обеспечивающая не только оперативность, но и высокую точность подсчетов. Кроме того, были реализованы принципиально новые численные подходы к обработке палинологической информации на основе математической статистики, анализа главных компонент и построения двойных диаграмм (Кабайлене, 1987; Gordon, 1982; Davis, 1984).
Расчленение отложений по палинологическим данным производится путем комплексной оценки состава спектров. Выборочная оценка, опирающаяся на учет изменений хода кривой одного или двух компонентов, может привести к неправильным заключениям. Выделение пыльцевых зон осуществляется по данным изучения опорных разрезов, сложенных главным образом гомогенными осадками, накапливавшимися в бассейне средних размеров, где исключено влияние эрозии или переоложения и к минимуму сведена роль локальной прибрежной растительности. Границы зон определяют по появлению или выпадению каких-либо компонентов и по доминантам и содоминантам спорово-пыльцевого спектра с учетом дополнительных характеристик. При комплексной оценке спорово-пыльцевых данных представляется возможность проследить характер существенных трансформаций как в составе флоры, так и в структуре растительных сообществ, что может косвенно отражать и изменения рельефа.
На первый этапах развития палинологии применяли системы пыльцевых зон, в принце привязанные к схеме климатических периодов Блитта-Сернандера. В СССР наиболее была распространена система зон, разработанная М. И. Нейштадтом, в Скандинавских странах – система К. Йессена и Т. Нильссона, в Великобритании – Х. Годвина и др.
К настоящему времени для разных районов накоплен довольно значительный банк палинологической информации, на которой строится так называемая пыльцевая стратиграфия. Сопоставление вновь полученных результатов спорово-пыльцевого анализа с диаграммами опорных разрезов, характерными для данного региона, позволяет коррелировать изученные осадочные толщи с определенными временными интервалами. В принципе, спорово-пыльцевой метод не в состоянии обеспечить точную датировку событий прошлого. Это стало возможным благодаря внедрению радиоуглеродного метода, диапазон применения которого охватывает весь голоцен и самый конец плейстоцена
Одним из признаков стандартного опорного разреза голоцена является обеспеченность его не менее чем 10 датировками. Однако на практике это требование по ряду объективных и субъективных причин трудно соблюсти и до сих пор многие споровопыльцевые диаграммы обеспечены лишь единичными радиоуглеродными датировками. По мнению A.M. Дэвис (Davis, 1984), радиоуглеродный метод позволяет упорядочить споровопыльцевые данные, но не может полностью заменить "пыльцевую стратиграфию" как средство датирования. Эти методы должны взаимно дополнять один другой. Многочисленные разрезы, изученные до внедрения радиоуглеродного метода, могут быть стратифицированы лишь по палинологическим данным. Таким образом, в целом за "пыльцевыми зонами" сохраняется роль отправного хронологического репера.
В СССР наиболее густая сеть разрезов озерно-болотных голоценовых отложений, изученных палинологическим методом в сочетании с большим количеством радиоуглеродных датировок, сосредоточена на территории Эстонии, где прослежена смена темпов осадконакопления и особенностей формирования рельефа болот в рамках отдельных временных срезов голоцена. Реальные возможности постановки таких исследований имеются и для некоторых других районов, отличающихся высокой заболоченностью и хорошей палинологической изученностью” Реконструкции развития рельефа болот в голоцене могут быть предприняты на основе многочисленных палинологических и радиоуглеродных данных, полученных для Карелии, Украины, Западной Сибири и других регионов СССР.
Спорово-пыльцевой метод применяется и для датирования плейстоценовых отложений. Здесь наибольшие успехи достигнув ты по опорным разрезам межледниковий. В принципе установлена типовая палинологическая стратиграфия каждого межледниковья по крупным регионам. К этой основе привязывается информация по вновь изучаемым разрезам.
К сожалению, возможности датирования плейстоценовых отложений с помощью изотопно-геохимических методов ограничены, главным образом из-за редкой встречаемости органогенных материалов. Перспективы датирования минеральных отложений, составляющих подавляющую часть объема плейстоценовой формации (Матвеев, 1976), к сожалению, пока невелики, если не считать предложений по совершенствованию термолюминесцентного метода (Пуннинг, Раукас, 1983).
Фактически в последнее время спорово-пыльцевой анализ из основного метода датирования четвертичных отложений сохранил лишь функцию относительного хронологического метода. С расширением возможностей детального определения большого числа таксонов пыльцы и спор метод стал использоваться для раскрытия экологических условий седиментогенеза и рельефообразования.
Для успешной реконструкции обстановок прошлого необходимо грамотно интерпретировать спорово-пыльцевые спектры и "читать" диаграммы. Надо помнить, что соотношение компонентов даже субрецентных (поверхностные пробы) спорово-пыльцевых спектров неадекватно соотношению компонентов растительного покрова той территории, на которой выявлен спектр.
Анализ субрецентных спектров из разных генетических типов осадков показал, что спектры почв и озерно-болотных отложений лучше отражают локальные черты растительного покрова. Для характеристики крупных районов наиболее перспективен спорово-пыльцевой анализ аллювиальных осадков. По его результатам можно судить о зональной растительности. В целом, по спектрам из осадков разного генезиса имеется возможность реконструкции растительности на зональном и подзональном уровнях. Из многочисленных работ по спорово-пыльцевому анализу следует, что каждому зональному типурастительного покрова соответствует определенный тип спорово-пыльцевого спектра.
Для окончательных реконструкций растительности учитывают особенности фоссилизации пыльцы и спор в различных генетических типах отложений, продуктивность и устойчивость к разрушению микрофоссилий разных таксонов, возможности выявления переотложенных пыльцы и спор.
За последние годы были выполнены многочисленные палинологические исследования, в том числе и методического характера, позволяющие пополнить представления о распределении пыльцы и спор в различных современных климатических и геоморфологических обстановках. Если еще в недавнем прошлом исследования концентрировались в областях умеренного климата, то теперь они охватывают и аридную, и экваториальные зоны, проникают в высокоширотные и высокогорные районы” а также акватории разных типов - от небольших озер до эпиконтинентальных морей. При этом анализировались особенности транспорта и захоронения микрофоссилий под воздействием различных рельефообразующих процессов.
В горных районах со сложной орографией несильным воздействием ветров эта проблема долгое время считалась трудно разрешимой. Однако после методических исследований Н. Б. Клопотовской (1973), выполненных в пределах значительной части Кавказа, была установлена корреляция субрецентных спектров с обстановками конкретных высотных поясов. Особый интерес привлекло открытие верхнего, пере от ложе иного, максимума пыльцы древесных пород выше верхней границы леса. Аналогичные результаты были получены Фленли ( Flenley, 1979) для гор экваториального пояса.
В связи с расширением фронта палинологических работ на Дальнем Востоке и Северо-Востоке СССР были изучены закономерности формирования спектров на морских побережьях, в долинах рек, на дне озер, в моренных грядах, на зандровых равнинах и т.д. (Спорово-пыльцевой анализ..., 1971; 1981; Палинологические исследования..., 1978; Палинологические методы. .. , 1982).
Большой прогресс достигнут в изучении процессов разноса и аккумуляции пыльцы и спор в морях, что составило методическую основу особого направления - маринополинологии. Е.С. Малясова'(1976; 1989) на основе исследования донных проб в Белом и Баренцевом морях доказала существование взаимосвязи состава спорово-пыльцевых спектров со строением рельефа морского дна, глубиной водоема, конфигурацией берегов и гидродинамическими процессами. Было установлено, что каждой морфодинамической зоне моря присущ особый тип спектров.
В.А. Вронский (1976; 1984), изучая донные осадки Аральского, Каспийскогр, Азовского, Черного и Средиземного морей, выявил палинологические критерии трансгрессивных и регрессивных типов осадков, индикации эрозионных процессов, реконструкции древних дельт. В результате получения информации об особенностях пространственного распределения пыльцы и спор на дне озерных котловин (Кабайлене, 1969; Малясова, 1976 и др.) имеется возможность восстановления палеорельефа озерных котловин и морфодинамических зон в их пределах.
Лекция 7