63. Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова

Фиксация углекислого газа в цикле Хэтча-Слэка-Карпилова

Основой для биохимических исследований фотосинтеза у С4-растений

стали работы Коршака и его сотрудников (Гонолулу), в СССР – Ю.С. Карпилова и его сотрудников, в Австралии – Хэтча, Слэка и Джонсона. Этим работам способствовало развитие методов выделения изолированных хлоропластов, протопластов и клеток, а также методов электронной микроскопии и иммунного анализа.

Были установлены главные черты, отличающие С4-растения от С3-

растений: источником СО2 для ВПФ-цикла служат С4-органические кислоты, а не СО2 атмосферы; имеются 2 типа клеток, позволяющие пространственно разделить процессы фиксации СО2 из атмосферы (клетки мезофилла), вторичное включение СО2 в ВПФ-цикл с образованием сахарозы (клетки обкладки проводящих пучков).

Первыми в список С4-растений вошли однодольные растения (кукуру-

за, сорго, просо и сахарный тростник). В дальнейшем список С4-растений

быстро увеличился и в настоящее время составляет около 1000 видов однодольных и двудольных растений. Оказалось, что принцип пространственного разделения этапа первичной фиксации СО2 и этапа включения СО2 в ВПФ-цикл может быть реализован даже в пределах одной клетки, которая разделена на две части вакуолью (водные растения).

Акцептором углекислого газа атмосферы выступает С3-соединение

фосфоенолпируват (ФЕП), которое превращается в С4-соединение щавелево-уксусной кислоты (оксалоацетат), или ЩУК, с участием цитоплазматического фермента ФЕП – карбоксилазы; при образовании С4-соединений в той или иной степени расходуются продукты световой фазы фотосинтеза (АТФ и НАДФН+Н); С4-соединения выполняют роль челноков, переносящих углерод и свободную энергию в клетки обкладки проводящих пучков, где локализованы ферменты ВПФ-цикла; после декарбоксилирования образующиеся С3- соединения возвращаются в клетки, где локализованы соответствующие им карбоксилазы. Карбоксилазы С3-соединений, в отличие от фермента Рубиско,

не имеют оксигеназной активности и способны работать при крайне низких отношениях СО2/О2 в атмосфере. Таким образом, С4-путь позволяет увеличить эффективность как первичной фиксации углекислого газа, так и вторичной, связанной с ферментом Рубиско (за счет увеличения концентрации СО2 и снижения концентрации О2).

Разнообразие метаболических путей у С4-растений связано с особенно-

стями образования С4-соединений и реакций их декарбоксилирования.

Разнообразие метаболических путей позволяет выделить группы

НАДФ-маликэнзимных, НАД-маликэнзимных и ФЕП-карбоксикиназных

С4-растений. Для всех типов С4-метаболизма реакция карбоксилирования

ФЕП протекает в цитоплазме клеток мезофилла, продуктом реакции является ЩУК. В дальнейшем ЩУК превращается в яблочную кислоту (малат) – у НАДФ-маликэнзимных растений (кукуруза, сорго), в аспартат – у НАД-маликэнзимных (просо) и ФЕП-карбоксикиназных (амарант) растений. В форме малата или аспартата углерод поступает в клетки обкладки проводящих пучков, где и происходит декарбоксилирование в соответствии с их энзиматическим типом.

САМ-метаболизм стали изучать задолго до С3- и С4-фотосинтеза. Инфор-

мация о накоплении органических кислот в темноте в клетках растений семейства толстянковых появилась сразу после того, как исследователи стали изучать их газообмен. САМ-метаболизм состоит в том, что в ночное время в цитоплазме происходит восстановительное карбоксилирование ФЕП с образованием малата, как у С4-растений. Малат накапливается и хранится в вакуоли. Для образования ФЕП расходуется крахмал. Днем малат из вакуоли переходит в цитоплазму, где декарбоксилируется одним из трех возможных механизмов: НАДФ-маликэнзима, НАД-маликэнзима и ФЕП- карбоксикиназы. С экологической точки зрения, САМ-метаболизм дает преимущества в условиях водного дефицита. В настоящее время установлено, что к САМ-метаболизму могут переходить С3-растения при водном дефиците, засолении, т. е. это достаточно распространенное явление.