3.15.8. Дыхание и брожение

Изучение ассимиляционных процессов, протекающих в растении, велось одновременно с разносторонними исследованиями диссимиляционных процессов и, прежде всего, дыхания и брожения. Не касаясь развития представлений относительно биохимической сущности и микробиологической природы этих явлений, назовем лишь физиологические аспекты этих проблем.

Во второй половине XIX в. впервые появляются специальные сообщения о дыхании растений. В 1850-1851 гг. фармацевт Гарро установил разобщенность процессов дыхания и фотосинтеза, показав затем непрерывность первого из них и наличие его во всех частях растительного организма. Это способствовало утверждению мнения об идентичности процессов дыхания растений и животных. Оба они рассматривались как медленное сгорание внутри тканей с выделением тепла. Однако в последней четверти XIX в. становилось все более очевидным несоответствие явлений дыхания и сгорания вначале в отношении животных, а затем и растений. Лишь спустя полвека окончательно было доказано, что при дыхании растений кислород не окисляет непосредственно молекулы органических веществ, а вступает в реакцию после ряда анаэробных превращений этих соединений (цикл Кребса).

Большое число исследований было посвящено изучению влияния на дыхание количества и качества света, концентрации кислорода и углекислого газа, температуры и других факторов. Изучая действие света на дыхание, И. П. Бородин (1876) заложил основу разработанного позднее В. И. Палладиным (1886-1896) учения о различии между дышащим субстратом и дыхательным материалом. Палладин (1893) впервые отметил различную интенсивность дыхания у зеленых и этиолированных листьев и объяснил это наличием в клетках первых большего количества не только сахаров, но белков и нуклеопротеидов. Это наблюдение еще раз подтверждало предположение А. Е. Зайкевича (1877) о связи дыхания с углеводным питанием и являлось как бы иллюстрацией к обстоятельному труду А. С. Фаминцына «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883), в котором дыхание рассматривалось как процесс, тесным образом связанный с углеродным (воздушным) и минеральным (почвенным) питанием растений.

Исследования дыхательного коэффициента, проведенные Боннье и Манженом (1886) и Палладиным (1886, 1894), показали, что его величина может быть равна единице, а также быть меньше или больше ее. Наблюдая изменение интенсивности дыхания в прорастающих семенах, Бородин (1875), А. Мейер (1875) и Л. А. Ришави (1877) проследили эту зависимость графически, установив так называемую большую кривую дыхания растений, очень сходную с открытой незадолго до того Саксом большой кривой роста.

В 1872 г. Л. Пастер обнаружил у растений явление анаэробного дыхания, которое протекало в бескислородной среде с образованием спирта и углекислого газа. Дальнейшее исследование этого типа дыхания (Мюнц, 1876, 1878; Трефельд, 1876; Де-Лука, 1878) показало, что оно широко распространено в растительном мире. Как и нормальное дыхание, оно способно изменяться под воздействием внешних условий (Детмер, 1892; Палладин, 1892, 1894; Худяков, 1894).