Відділ лабіринтуломікотові гриби – Labyrinthulomycota

Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. Вегетативне тіло представлено поодинокими або з'єднаними у сітчасті псевдоплазмодії клітинами з ектоплазматичним ретикулюмом, який утворюють спеціальні органели – ботросоми. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ включає біля 50-и видів псевдогрибів, поширених переважно у морських біотопах.

Біохімічні особливості та живлення. За метаболізмом лізину лабіринтуломікотові схожі з тваринами, оскільки самі не синтезують лізин, а отримують його у складі білків в процесі живлення. Основний продукт асиміляції - глікоген, додатковий - олія.

Органічні речовини поглинаються осмотрофно. Процеси абсорбції здійснюються за участю ектоплазматичного ретикулюму.

Цитологічні особливості. Вегетативне тіло лабіринтуломікотових представлено поодинокими клітинами, які здатні утворювати надклітинні агрегати у вигляді псевдоплазмодіїв. Найяскравіша особливість лабіринтуломікотових - наявність ектоплазматичного ретикулюму, що розташовується назовні від плазмалеми і утворюється унікальними клітинними структурами - ботросомами (сагеногеносомами, сагеногенами). Ботросоми мають вигляд невеликих внутрішніх інвагінацій плазмалеми, на дні яких розташовується електронно-щільне тіло, до якого з внутрішнього боку клітини підходить один-два мембранних канали, а з зовнішнього боку у вигляді сплощеної цистерни відходить мембрана ектоплазматичного ретикулюму. Такі цистерни сусідніх ботросом зливаються одна з одною, утворюючи навколо клітини додатковий зовнішній двомембранний покрив - ектоплазматичну обгортку. В середині цієї обгортки знаходиться позбавлений органел матрикс ектоплазми. В ньому розміщуються пучки скоротливих мікрофібрил, одним з компонентів яких є актин, завдяки чому клітина здатна пересуватись всередині ектоплазматичної обгортки. Скорочення мікрофібрил є кальцій-залежним.

Зовнішні мембрани ектоплазматичного ретикулюму різних клітин, контактуючи між собою, частково зливаються, утворюючи анастомози і об'єднуючи клітини у сітчастий псевдоплазмодій. У деяких лабіринтуломікотових ектоплазматичний ретикулюм не охоплює всю клітину, а розташовується лише на одному її боці, трансформуюючись у сітчасту ризоїдоподібну структуру. В цих випадках клітини залишаються поодинокими і псевдоплазмодіїв не утворюють.

На поверхні плазмалеми під внутрішньою мембраною ектоплазматичного ретикулюму знаходяться субмікроскопічні лусочки, які утворюються у комплексі Голджі та секретуються на поверхню плазмалеми.

Ядерний апарат евкаріотичний, клітини у вегетативному стані одноядерні. В інтерфазі в ядрі є одне ядерце та периферичні скупчення рибонуклеопротеїду, до ядерної оболонки прилягає один - два розвинених комплекси Гольджі, а у одноклітинних (траустохітридіальних) представників - також пара центріолей та електронно-щільне лопатеве парануклеарне тіло, утворене комплексом сплощених цистерн ендоплазматичної сітки. Як і у інших пседогрибів, при утворенні джутикових стадій ядерна оболонка приймає участь у формуванні ретронем.

Мітоз напівзакритий, здійснюється за участю центріолей. Останні або присутні у клітині протягом всього клітинного циклу, або з'являються безпосередньо перед початком поділу ядра. Ядерце у профазі зникає, і відновлюється лише після завершення каріокінезу.

Мітохондріальні профілі у клітинах численні, кристи трубчасті. Цікавими цитоплазматичними структурами лабіринтуломікотових є мультивезикулярні тіла та кортикальні глобули. Мультивезикулярні тіла являють собою одномембранні пухирці, всередині яких знаходиться кілька дрібніших мембранних пухирців. Кортикальні глобули утворені ліпідами, які розташовуються під плазмалемою на периферії клітини.

Монадні стадії представлені зооспорами з двома латеральними гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. Довший джгутик пірчастий, він направлений вперед і вкритий ретронемами. Коротший - гладенький і спрямований назад. У деяких видів (зокрема, Labyrinthula) при основі коротшого джгутика знаходиться парабазальне потовщення, до якого прилягає вічко. Парабазальне потовщення є фоторецептором, а вічко виконує функцію ширми. Ядра зооспор мають гаплоїдний набір хромосом.

Вегетативне тіло може бути представлено двома варіантами. Перший варіант представлений поодинокими клітинами з однією ризоїдоподібною ектоплазматичною цистерною (у траустохітридіальних). Ці вегетативні тіла нагадують ризоміцелій, через що таких лабіриннтуломікотових ще наприкінці ХХ ст. розміщували серед оомікотових або навіть хітридіомікотових грибів. Другий варіант - це сітчастий псевдоплазмодій, характерний для лабіринтуляльних псевдогрибів.

Розмноження відбувається нестатевим та статевим шляхом. Найпростіший спосіб нестатевого розмноження - це вегетативний поділ клітин надвоє. У складніших випадках лабіринтуломікотові утворюють зооспори. У представників з поодинокими клітинами зооспорангії розвиваються переважно еукарпічно: ядро клітини багаторазово мітотично ділиться, далі навколо більшості ядер уособлюються ділянки цитоплазми, які надалі трансформуються у голі нерухомі спори. Решта частини цитоплазми відмежовується від спорангію плазмалемою. Після розриву покриву спорангію спори звільніяються, швидко виробляють джгутики і перетворюються на зооспори. Після періоду активного руху зооспори осідають на субстрат (переважно - на вищу водну рослину або макроскопічну водорість), втягують джгутики і розвивають ризоїдоподібну ектоплазматичну сітку.

У видів з псевдоплазмодіями на спорангій перетворюється вся вегетативна клітина, тобто розвиток холокарпічний. Після серії мітотичних поділів ядра весь вміст клітини розпадається на одноядерні диплоїдні цисти. Після руйнування покривів материнської клітини цисти звільняються, в них відбувається один мітоз та мейоз, і з кожної цисти виходить вісім гаплоїдних зооспор.

Статевий процес за деякими спостереженнями нагадує ізогамію, при якій зооспори можуть виконувати функції гамет. Проте деталі цього процесу залишаються нез'ясованими.

Екологічні особливості. Лабіринтуломікотові мешкають переважно на морських рослинах: макроскопічних водоростях, морській траві зостері, а також на їх відмерлих рештках. Більшість лабіринтуломікотових є сапртрофами, які розкладають детрит та рослинні залишки. Проте відомі випадки паразитизму, коли розвиток цих організмів в естуаріях спричинював хворобу та загибель водоростей з родів Bryopisis та Laminaria та епіфітотії морської квіткової рослини Zostera marina. Є повідомлення про знахідки лабіринтуломікотових у прісних водоймах та на вологому грунті, де ці гриби розвиваються на таломах жовтозеленої водорості Vaucheria.

Система відділу. Відділ включає один клас - лабіринтуломіцетові (Labyrinthulomycetes) та два порядки - лабіринтуляльні (Labyrinthulales) та траустохітридіальні (Traustochytridiales). Порядки відрізняються за кількістю ботросом у однієї клітини, будовою ектоплазматичної сітки (утворює вона псевдоплазмодій чи ризоїдоподібні вирости), цитологічними особливостями (наявність в інтерфазі центріолей, парануклеарного тіла), способом утворення зооспор (еукарпічно без стадії цисти чи холокарпічно зі стадією цисти).

Порядок Лабіритнуляльні - Labyrinthulales

Об'єднує організми, у яких ботросоми числені, ектоплазма повністю вкриває клітину і здатна агрегувати клітини у сітчасті псевдоплазмодії. Центріолі та парануклеарні тіла в інтерфазі відсутні. Зооспори утворюються холокарпічним шляхом і мають вічко.

Характерним представником порядку є збудник епіфітотій морської трави зостери - лабіринтуля макроцистна (Labyrinthula macrocystis) (рис. ****).

Порядок Траустохітридіальні - Traustochytridiales

Включає гриби з поодинокою ботросомою, яка утворює ризоїдоподібну ектоплазму, що не вкриває клітину і не агрегує окремі клітини у псевдоплазмодії. Центріолі та парануклеарні тіла в інтерфазі наявні. Зооспори утворюються переважно еукарпічним шляхом і позбавлені вічка.

Найвідоміший представник порядку - траустохітриум проліферуючий (Traustochytrium proliferum) (*** рис. з Горленко, с.307), який часто оселяється на таломах сифональних морських водоростей з роду Bryopsis.

Відділ гіфохітриомікотові гриби – Hyphochytriomycota

Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких клітини у дорослому стані повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновою оболонкою, а вегетативне тіло представлено поодинокими багатоядерними клітинами або ризоміцелієм. Монадні стадії одноджгутикові. Відділ нараховує лише біля 30 видів, які належать до п'яти родів. Більшість видів є грунтовими сапротрофами (розвиваються на мертвих тілах безхребетних тварин та грибів, відмерлих рослинах) або паразитами наземних та водних організмів (оомікотових та аскомікотових грибів, зелених та бурих водоростей, ракоподібних).

Біохімічні особливості та живлення. Представники відділу синтезують лізин рослинним шляхом – з аспартата та пірувата через діамінопімелінову кислоту (ДАП шлях). На відміну від оомікотових, гіфохітриомікотові здатні до біосинтезу стероїдів. Споживання органічних речовин здійснюється виключно шляхом абсорбції. Фагоцитоз та травні вакуолі, незважаючи на наявність у ряду представників ризоподієподібних виростів ризоміцелію, відсутні. Як джерело вуглецю гіфохітриомікотові здатні використовувати різноманітні прості цукри, а також целюлозу та крохмаль. Нітроген ці організми засвоюють виключно у вигляді органічних сполук, зокрема у складі пептону або аспарагіну. Продукт асиміляції – олія. Відомості про запасні полісахариди відсутні.

Цитологічні особливості. У дорослому стані всі представники відділу повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновими оболонками. На ранніх стадіях розвитку вегетативне тіло гіфохітриомікотових може бути представлено голими протопластами.

Ядерний апарат евкаріотичний. Зооспори одноядерні, дорослі вегетативні клітини містять багато ядер з одним ядерцем в центрі. Особливістю інтерфазних ядер в зооспорах та дорослих вегетативних клітинах є наявність навколо зовнішньої мембрани ядерної оболонки щільного кільця рибосом, які утворюють т.зв. перинуклеарну рибосомальну зону. До ядерної оболонки також притиснутий комплекс Гольджі та одне або кілька мікротілець (припускають, що це пероксисоми). На периферії рибосомальної зони розташовується кілька мітохондріальних профілів, які мають трубчасті кристи.

Мітоз напівзакритий, веретно утворюється за участю центріолей. Ядерце у профазі зникає, і відновлюється лише по закінченні каріокінезу.

Зооспори гіфохітриомікотових мають лише один апікальний джгутик, вкритий двома рядами ретронем. Перехідна зона джгутика містить термінальну платівку. Біля базального тіла джгутика знаходиться одна центріоля, яка є залишком базального тіла другого, редукованого джгутика. Від базального тіла беруть початок три джгуткових кореня, два з яких спрямовані вперед і з'єднані з гребінчасто розташованою системою мікротрубочок. Третій корінь спрямований назад і проходить вздовж ядерної оболонки. До базального тіла щільно притиснута верхівка ядра. У цитоплазмі зооспор знаходяться мультивезикулярні тіла, схожі з такими у лабіринтуломікотових псевдогрибів, а також велика краплина олії та електронно-щільні дрібні везикули.

Вегетативне тіло гіфохітриомікотових у зрілому стані представлено або поодинокою багатоядерною сферичною клітиною, або ризоміцелієм. Останній може бути простим або складним. Простий ризоміцелій складається із вкритої оболонкою багатоядерної центральної частини та голого розгалуженого ризоїду. У складного ризоміцелію від центральної багатоядерної частини відходить кілька ризоїдів. На верхівці кожного ризоїду може розвиватись нова здута багатоядерна частина, яка надалі утворює нові ризоїди. Як наслідок, вегетативне тіло поступово набуває вигляду справжнього міцелію.

Розмноження нестатевим шляхом відбувається зооспорами, які утворюються холокарпічно. Статевий процес – ізогамія. Гамети, що копулюють, представлені двома голими протопластами, що виходять з молодих вегетативних клітин. Статеве спороношення – багатоядерна спочиваюча спора, яка згодом перетворюється на зооспорангій.

Життєвий цикл агамних видів та цикл нестатевого розмноження еугамних представників включає стадії: а) зооспори; б) молодої клітини, вкритої оболонкою; в) дорослого талому; г) зооспорангію.

Наприклад, у видів роду анісольпідіум (Anisolpidium), які розвиваються переважно на водоростях, зооспора осідає на придатний субстрат, втрачає джгутик, вкривається целюлозно-хітиновою оболонкою, розчиняє оболонку господаря. Через такий отвір протопласт молодої клітини перетікає у клітину господаря. Гриб починає живитись та рости. Ядра при цьому мітотично діляться, талом стає багатоядерним. Згодом ріст уповільнюється, протопласт вкривається оболонкою іперетворюється на дорослу багатоядерну сферичну клітину. Згодом ця клітина утворює шийку, яка прориває назовні оболонку господаря. Вміст клітини розпадається на багато зооспор. Після розриву шийки спорангію зооспори виходять назовні і уражують нові водоростеві клітини.

Якщо на одну клітину осідає дві зооспори, то їх протопласти після прониклення у клітину можуть копулювати, утворюючи зиготу. Вона одразу розвивається в багатоядерний зооспорангій, і далі переходить у стан спокою. По його завершенні за непрямими даними відбувається мейоз і утворюються гаплоїдні зооспори.

Види роду ризидіоміцес (Rhizidiomyces) уражують оомікотові, хітридіомікотові та оомікотові гриби. Їх зооспори осідають на тіло господаря, втрачають джгутик та одягаються оболонкою, за винятком місця контакта із субстратом. З цієї точки гриб утворює ризоїд простого ризоміцелію, що проникає у тіло господаря і споживає його органічні речовини. Зовнішня частина паразита розростається, стає багатоядерною, і згодом перетворюється на зооспорангій.

Схожий цикл розвитку має гіфохітриум пенілли (Hyphochytrium penillae), який викликає масову загибель планктонного рачка Penilia avirostris. Відміни полягають в тому, що під час росту гіфохітриум утворює складний ризоміцелій, ріст якого і обумовлює смерть господаря.

Система відділу включає лише один клас гіфохітридіоміцетових (Hyphochytriomycetes) та один порядок гіфохітридіальних (Hyphochytridiales).

Гриби платикристати

До грибів-платикристат належать п'ять відділів осмотрофних гетеротрофів - плазмодіофоромікотові, хітридіомікотові, зигомікотові, аскомікотові та базидіомікотові. Серед цих відділів за комплексом фенотипічних ознак, які корелюють з молекулярно-філогенетичними даними, відокремленну позицію не філогенетичному дереві займають плазмодіофоромікотові слизовики, які більш-менш рівновіддалені від підцарства рослин, з одного боку, та підцарства справжніх грибів, з іншого. У грибів-плтикристат в клітинних оболонках вегетативних тіл або спор каркасним елементом є хітин. Основний продукт асиміляції - глікоген. Мітохондріальні кристи у плазмодіофоромікотових двох типів - пластинчасті та трубчасті, у всіх справжніх грибів - лише пластинчасті. Кристи при основі, незалежно від їх форми, не мають базальної перетяжки.