Промежуточный мозг. Структура промежуточного мозга. Промежуточный мозг топографически и функционально подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус.
Эпиталамус, или надталамическая область, состоит из расположенного под мозолистым телом свода и из железы внутренней секреции эпифиза.
Таламус, или зрительный бугор, представляет собой состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути.
Гипоталамус или подбугорье формирует группа структур и содержит большое количество ядер и является центром регуляции висцеральных функций организма.
Морфофункциональная организация таламуса.
Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер, которые по функции можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
В специфических (проекционные) ядрах таламуса происходит переключение сенсорной информации с восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Специфические ядра являются передаточной станцией на пути от периферических рецепторов к коре больших полушарий.
Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий.
Латеральное коленчатое тело имеет нейроны, которые связаны с рецепторами сетчатки, имеющими либо возбуждающий (при включении света) центр, либо, напротив, тормозной центр. Такая организация рецепторного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым и на суммарную яркость светового стимула.
Нейроны ЛКТ, также как и нейроны сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации.
Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних бугров четверохолмия проецируются в медиальное коленчатое тело, от которого начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в височных долях. Нервные клетки имеют настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.
Таким образом, по выражению одного из исследователей таламуса А. К. Уолкера, "таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам...".
Ассоциативные ядра в отличие от специфических ядер получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: теменной и височной и лобной, лимбической корой больших полушарий.
Моторные ядра таламуса имеют вход от мозжечка и одновременно дают проекции в моторную зону коры больших полушарий. Эти ядра включено в систему регуляции движений.
Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. Функция, которая состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.
Гипоталамус - филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем.
Этот небольшой по объему, но важный по функциям отдел лежит на дне и по бокам третьего мозгового желудочка, вентральнее таламуса. Он включает в себя такие анатомические структуры, как серый бугор, воронку, которая заканчивается гипофизом, и мамиллярные (сосцевидные) тела. Верхнюю границу гипоталамуса формируют конечная пластинка и перекрест зрительного нерва. Сбоку гипоталамус ограничен зрительным трактом и внутренней капсулой, а сзади примыкает к среднему мозгу.
В гипоталамусе можно выделить несколько десятков ядер. Большинство ядер имеют плохо очерченные границы и, за малым исключением, их трудно рассматривать как центры с узкой локализацией специфических функций.
Гипоталамус делится на области, обладающие определенной функциональной спецификой. Так, например, некоторые ядра объединяются в гипофизотропную область, нейроны которой продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность передней доли гипофиза - аденогипофиза.
Срединная группа ядер формирует медиальный гипоталамус, где имеются своеобразные нейроны-датчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды организма (температуру крови, водно-электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови). Посредством нервных и гуморальных механизмов медиальный гипоталамус управляет деятельностью гипофиза.
Латеральный гипоталамус представляет собой безъядерную зону, в которой сосредоточены проводниковые элементы переднего мозга, формирующие пути к верхним и нижним отделам стволовой части мозга.
В целом гипоталамус как важный интегративный центр имеет богатые афферентные и эфферентные связи с различными отделами мозга.
Через систему волокон гипоталамус получает афферентный вход от ретикулярной формации среднего мозга. Гипоталамус обладает двусторонними связями с таламусом и корой больших полушарий. Особо выделяется мощный пучок нисходящих волокон, идущих от гипоталамуса в нейрогипофиз.
Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Исследование вегетативных и соматических реакций различных областей гипоталамуса, позволило выделить две функционально дифференцированные зоны.
Раздражение одной из них - задняя и латеральная области гипоталамуса - вызывает типичные симпатические эффекты: расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т. д. Вероятно здесь локализованы высшие центры симпатической нервной системы.
Передняя область гипоталамуса отвечает за общее возбуждение парасимпатической нервной системы, сопровождавшиеся реакциями, направленными на восстановление и сохранение резервов организма.
Однако современные исследования показали, что гипотеза о наличии двух антагонистических зон гипоталамуса является слишком обобщенной и не может объяснить различные функции этого отдела мозга.
Так были получены факты, противоречащие узкой локализации симпатических и парасимпатических центров в гипоталамусе. Оказалось, что сосудосуживающий эффект может быть получен при раздражении и задней, и передней областей гипоталамуса и, следовательно, симпатические нейроны присутствуют в этих обеих областях.
При раздражении гипоталамуса возможны такие соматические эффектов, как изменение позы или увеличение частоты дыхания. Гипоталамус важный интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции.
Гипоталамус является интегративным центром терморегуляции: интенсификация обменных процессов, увеличении частоты сердечных сокращений и появлении дрожания скелетной мускулатуры.
Передние отделы гипоталамуса ответственны за интеграцию процессов теплоотдачи: расширение кожных сосудов, усиление потоотделения, интенсификацию дыхания. Тепловые нейроны переднего гипоталамуса отнесены к категории внутренних терморецепторов, которые в естественных условиях реагируют на температуру крови и вместе с кожными терморецепторами рефлекторно возбуждают эфферентные нейроны гипоталамуса, контролирующие теплоотдачу на периферии.
Гипоталамус вызывает направленные на выживание особи поведенческие комплексы, которые включают моторные, вегетативные и гормональные компоненты.
Так, в заднем гипоталамусе обнаружена область, электрическая стимуляция которой вызывает комплекс реакций, характерных для пищевого поведения: поиск пищи, обильное слюноотделение, усиленная моторика и кровоснабжение кишечника, снижение мышечного кровотока.
Удалось идентифицировать зоны, ответственные за пищевое поведение - полный отказ от пищи и воды, истощению и гибели животного. Эта зона была названа авторами "зоной голода".
В то же время разрушение отдельных ядер гипоталамуса вызывает чрезмерное потребление пищи и ожирение. Здесь локализован "центр насыщения", нейроны которого, по всей вероятности, обладают прямой химической чувствительностью к составу крови, зависимому от периодичности питания.
В переднем мозге, так же как и в гипоталамусе, обнаружены зоны, связанные с регуляцией полового поведения. Раздражение аналогичных участков мозга вызывало чувства радости, удовлетворения, сопровождавшиеся эротическими переживаниями.
Очевидно, эти положительные эмоции являются компонентами полового поведения, которое регулируется гипоталамусом. Вместе тем, судить о локализации здесь "центра удовольствия" несколько опрометчиво, так как система регуляции полового поведения включает и другие отделы головного мозга, в том числе лимбическую кору.
Гипоталамус определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухолевые процессы в области гипоталамуса могут вызывать быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункции.
Гипоталамус участвует в регуляции агрессивного поведения. При раздражении гипоталамуса кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. Эта реакция сопровождается вегетативными компонентами - увеличением частоты сердечных сокращений и пиломоторным эффектом. В связи с тем, что данная реакция не имеет объекта агрессии, она называется ложной яростью.
Иная картина наблюдается при раздражении боковых отделов гипоталамуса. В данном случае агрессия имеет четкую направленность против контрольного животного, без лишних движений и агрессивных демонстраций. Эти факты говорят о том, что каждая форма поведения имеет свою эмоциональную окраску, в создании которой гипоталамус как интегративный центр играет существенную роль.
Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. В клинике описаны случаи перехода в состояние летаргического сна при повреждении гипоталамуса. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при электрическом раздражении некоторых зон гипоталамуса. Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение в поддержании состояния бодрствования.
Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишечника) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом.
В процессы регуляции гипоталамусом приспособительных поведенческих реакций входит и его участие в поддержании водного баланса организма. Отсутствие воды создает мощное побуждение (мотивацию), направленное на устранение дефицита жидкости. В создании этой мотивации, в появлении чувства жажды участвует гипоталамус.
Эти нейроны возбуждаются при изменении осмотического давления крови и запускают целый комплекс соматических и эндокринных реакций, направленных на устранение данной мотивации.
Лимбическая система. Анатомические структуры лимбической системы. Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту .
В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей коры. Следующий компонент лимбической системы - старая кора (архикортекс), объединяющая гиппокамп (аммонов рог), основание гиппокампа и поясную извилину.
Рис. Эмоциональный круг Папеса (схнма).
Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенный в височной доли миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.
Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.
Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы.
Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом. Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.
К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга.
В пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу (рис. ).
Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.
Рис.13.1. Важнейшие части мозга, образующие лимбическую систему (по Ф.Блум ,1988)
Функции лимбической системы. Американский невропатолог Д. В. Папес выдвинул гипотезу, согласно которой данные структуры мозга образуют единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций (рис. ).
Другой американский исследователь, П. Д. Мак-Лин, развивая предположения Папеса, ввел понятие лимбическая система, представляя этим термином сложную функциональную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.
Ядра миндалевидного комплекса отвечают за частоту сердечного ритма, дыхательных движений, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, произвольное жевание и глотание. Описано влияние миндалин на сокращения мочевого пузыря, матки. Все эти разнообразные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением висцеральных функций.
Рис. Участие структур лимбической системы в различных функциях.
Кортикальные и медиальные ядра миндалевидного комплекса имеют отношение к регуляции пищевого поведения.
Возбудимость гипоталамических центров лимбической системы определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.
Как известно, эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами. В этом плане представляют интерес данные о влиянии лимбической системы на деятельность желез внутренней секреции. Установлено, что длительное (60 мин) раздражение ядер миндалевидного комплекса вызывает повышение содержания кортикостероидов в плазме крови. Низкочастотное раздражение гиппокампа, напротив, уменьшает содержание кортикостероидов, которые выделяются надпочечниками при нанесении стрессорных раздражителей.
Очевидно, нисходящие влияния этих структур лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию АКТГ, который регулирует секрецию кортикостероидов.
Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.
Роль лимбической системы в формировании эмоций. Сведения об участии различных отделов лимбической системы в формировании эмоций неоднозначны. Наибольшее их количество относится к роли миндалевидного комплекса и поясной извилины в этих процессах. При раздражении ядер миндалевидного комплекса могут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом вызывает целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Как правило, агрессивные обезьяны после этой операции становятся спокойными и доверчивыми. Животные без разбора запихиваются в рот все незнакомые предметы.
Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян.
Возникновение психической слепоты связывают с послеоперационным нарушением передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу.
Согласно теории Папеса, сенсорные пути на уровне таламуса расходятся, причем один путь идет в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие, а второй - в лимбическую систему.
Вероятно, в этой системе происходит оценка поступающей информации, ее сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующих эмоциональных реакций через гипоталамические структуры.
Информация об аффективном состоянии организма может поступать от стволовых структур в кору либо прямо от миндалевидного комплекса, либо через поясную извилину, которая связана с лобными, теменными и височными долями коры полушарий большого мозга. Вероятно, эти пути связаны с восприятием эмоционального фона, однако детальные механизмы этого восприятия еще нуждаются в разработке.
Лимбическая система принимает участие в запуске тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. В этом плане привлекают внимание исследования, констатирующие участие лимбической системы в процессах сохранения памяти. Так, например, удаление гиппокампа вызывает у людей пюлное выпадение памяти на недавние события.
Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выполнять ту или иную последовательность поведенческих актов.
Описанные факты привели к заключению, что гиппокамп играет определенную роль в процессах памяти. Однако было бы упрощением считать гиппокамп единственным хранилищем следов памяти. Пластичность является весьма распространенным свойством нейронов, и поэтому функция памяти не является прерогативой какой-либо одной структуры, а обусловлена содружественными действиями многих центров головного мозга. Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с корой.
Удаление гиппокампа у животных нарушает процессы внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших адаптивное значение условно-рефлекторных реакций. Одновременно затрудняется упрочение условного рефлекса в связи с резким усилением ориентировочной реакции.
Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции кортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса.
Таким образом, лимбическая система - важный отдел головного мозга, функционально связанный с кортексом и стволовыми структурами, образующими вместе систему координации висцеральных и соматических функций организма.