Вопрос 68…

Ритуальное кормление у речной крачкиИз двух основных типов размножения в полового и бесполого, первое характеризуется исключительным разнообразие форм поведения, нацеленных на поиск партнёра, образование пар, узнавание партнёра, брачные ритуалы и собственно спаривание. Бесполое размножение не требует таких адаптаций, хотя размножающиеся партогенетически организмы иногда демонстрируют сложное половое поведение.

Животные, обитающие в природных районах с выраженной сменой сезонов года, имеют годовой цикл размножения. У них половое поведение сезон запускается внутренними годовыми (цирканнуальными) ритмами, при этом факторы внешней среды оказывают корректирующее воздействие. Например, у рыб, обитающих в водах умеренного пояса, нерест наблюдается раз в год (осенью, летом или весной), когда у рыб обитающих в тропиках он может быть не выражен вовсе.

У млекопитающих, наряду с цирканнуальным, имеется более короткий эстральный цикл, определяющийся физиологическими процессами. Эти факторы определяют готовность к спариванию. Под действием половх гормонов животные становятся чувствительными к половиым сигналам - химическим, звуковым и визуальным, начинают проявлять комплексы действий, направленные на поиск парнтёров.

Большинство высших животных приступают к спариванию только после ухаживания. Ухаживание представляет собой обмен специальными сигналами в демонстрациями. Ухаживание у животных сильно ритуализировано и отличается исключительным разнообразием: оно может включать преподнесение корма, как у чомги, демонстрацию оперения как у райских птиц, возведение сооружений, токование. Ухаживание рассматривается как механизм полового отбора. В общем случае, оно способствует отбору наиболее подходящего партнёра, а кроме того препятствует межвидовой гибридизации[9],

Выделяют три основных типа брачных отношений в полигамия, моногамия и полиандрия.

Полигиния, частный случай полигамии, при которой один самец оплодотворяет более одной самки, является самой распространённой формой брачных отношений. Репродуктивный успех самцов неодинаков. Эта форма отношения даёт простор половому отбору, приведшему к возникновению причудливых украшений, ритуалов ухаживания и турниров, победители которых получают право на спаривание.

Моногамией называется тип брачных отношений, при котором образуются более или менее прочные пары и оба партнёра участвуют в уходе за потомством. Является самой распространённой формой брачных отношений у птиц. Впрочем, моногамия у птиц нередко сочетается в пределах вида с другими формами брачных отношений. Например, моногамные пары лесной завирушки часто разбавляются полиандрическими, полигиническими и полигинандрическими группировками[11].

Размножение требует от животных огромных затрат. Поэтому в период размножения животные становятся особенно требовательны к факторам окружающей среды. Кроме перечисленных форм к репродуктивному поведению можно отнести защиту территории и уход за потомством.

Родительское поведение

Родительское поведение объединяет поведенческие акты, связанные с выведением потомства. <Сложное> родительское поведение наблюдается у птиц, млекопитающих и некоторых рыб и земноводных. Родительское поведение тесно связано с репродуктивным[прим. 5] Например, у птиц постройка гнезда осуществляется в брачный период и является компонентом ухаживания. Родительское поведение делится на несколько последовательных фаз.

Высокий уровень родительской заботы у видов с семейно-групповым образом жизни обеспечивается, прежде всего, дополнительным участием самцов. Они, естественно, не кормят детенышей молоком и значительно уступают самкам по такому показателю, как продолжительность вылизывания детенышей. Однако прямая забота, проявляющаяся в обогревании и тактильной стимуляции детенышей, имеет исключительно важное значение для укрепления социальных связей и, по-видимому, способствует филопатрии молодняка, в особенности молодых самок, которые у несемейных (слабосоциальных) видов покидают выводковые норы по окончании молочного вскармливания и расселяются. У видов с семейно-групповой организациейблагодаря филопатрии молодняка нередко формируются сложные семьи, в состав которых входит несколько самок, а в некоторых случаев — и несколько самцов, заботящихся о потомстве, как, например, у Heterocephalus glaber (Jarvis, 1981).

Экспериментальные исследования дают основания полагатиь, что тактильная стимуляция обеспечивает формирование стереотипа поведения с повышенной родительской заботой, который может передаваться от родителей потомству и закрепляться в череде поколений. Подтверждением тому служат результаты экспериментов с перекрестным выкармливанием детенышей у полевок пенсильванской и прерийной, Microtus pennsylvanicus и M. ochrogaster (McGuire, 1988), а также у особей из разных популяций M. ochrogaster (Roberts et al., 1998).

Птицы

У птиц первой фазой родительского поведения считается откладка яиц. Следующей фазой является насиживание. Насиживать яйца могут как самец и самка попеременно, как у речной крачки, только самец или только самка. Большинство птиц сидят на яйцах, нагревая их теплом своего тела, другие, например, сорные куры, строят специальные инкубаторы.

Необходимым условием начала перехода к насиживанию является распознавание яиц[прим. 6]. Избирательность по отношению к яйцам неодинакова у разных видов. Некоторые птицы готовы высиживать муляжи, лишь отдалённо напоминающие их яйца, когда другие, отказываются насиживать похожие яйца родственных видов, а иногда и свои собственные. Учитывая распросранённость внутривидового гнездовой гнездового паразитизма в он описан более, чем у 230 видов в становится понятным биологическое значение избирательности по отношению к яйцам[10].

После вылупления птенцов начинается стадия выкармливания. По характеру ухода за потомством выделяют две группы птиц - птенцовых и выводковых. У птенцовых птиц птенца вылупляются беспомощными, не спообными добывать пищу самостоятельно и родители тщательно ухаживают за ними в кормят, обогревают и защищают. Птенцы активно выпрашивают корм в в этом случае в качестве релизера выступает клюв родителя. У выводковых птиц (гагарообразные, курообразные, гусеобразные и другие) птенцы вылупляются зрячими, способными в первые же часы жизни передвигаться вслед за родителями и кормиться самостоятельно. Поведение родителей и птенцов, обеспечивающее выкармливание является врождённым.

Млекопитающие

У млекопитающих родительское поведение включает постройку гнезда, роды, выкармливание потомства, уход за потомством в вылизывание, перетаскивание и обучение. Особое значение для них имеет вскармливание детёнышей. Детёныши млекопитающих рождаются с сосательным рефлексом. Кормление у млекопитающих представляет собой скоординированный процесс в котором и самка, и детёныши играют активную роль. По окончании вскармливания, от самки нередко требуется специально отучать детёнышей от груди различными способами, вплоть до применения агрессии.

Родительское поведение нехарактерно для беспозвоночных, однако насекомые, самая высокоорганизованная группа этого типа, ухаживают за потомством. Уход за потомством является характерной чертой общественных насекомых. Эволюцию общественного образа жизни даже связывают с родительским поведением.

Самец вида Belostomidae с кладкой на спинеИсключительным явлением является отцовское родительское поведение клопов подсемейства Belostominae. Их самки после копуляции откладывают яйца на спину самцов. Участие последних в уходе за потомством не ограничивется ношением кладки: они создают ток воды при помощи конечностей, время от времени всплываю на поверхность, чтобы дать яйцам доступ к атмосферному воздуху и помогают нимфам выбраться из яиц[12].

К оборонительному поведению относятся действия, направленные на избегание опасности. Оборонительные реакции возникают в ответ на внешние стимулы и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными. Классическим примером оборонительной реакции является реакция избегания, наблюдающаяся у выводковых птиц в ответ на силуэт хищника.

Агрессивное поведение

Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.

Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.

При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.