18. Гаструляция: способы гаструляции, зародышевые листки. Образование мезодермы

Гаструла состоит их двух слоев: эктодермы и энтодермы. Известны следующие способы гаструляции: Инвагинация – вворачивание (впячивание) в бластоцель. Образовавшаяся полость называется гастральной, она сообщается с внешней средой при помощи отверстия – бластопора или первичного рта. Иммиграция. Происходит миграция клеток бластодермы в бластоцель. Различают униполярную и мультиполярную иммиграции. Бластопор при иммиграции не возникает. Деляминация или расслоение. Происходит при расслоении наружного слоя клеток морулы на эктодерму и энтодерму. Эпиболия или обрастание. Происходит обрастание более крупных клеток, медленно делящихся макромеров более мелкими и быстро делящимися микромерами. Бластопор образуется намного позже.

Существует два способа образования мезодермы:

1. Телобластический. На 64-клеточной стадии одна клетка представляет собой зачаток мезодермы. Данный способ образования мезодермы характерен для животных со спиральным типом дробления.

2. Энтероцельныйспособ. Образование мезодермы происходит за счет выпячивания бластоцеля. Данный способ свойственен животным с радиальным типом дробления яиц.

Зачатки различных тканей и органов зародышей закладываются из клеток одного из трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы). Из эктодермы развиваются покровы (эпидермис) с их производными: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных, эпителий передней и задней кишки, органы чувств, нервная система, некоторые типы выделительной системы. Энтодерма становится гастродермисом и выстилает среднюю кишку, из нее развиваются некоторые железы кишечника. Мезодерма становится мезотелием. Из мезотелия образуется мускулатура, септы и мезентерии, скелет позвоночных и иглокожих, выделительные органы, он входит в состав полового аппарата. Мезотелий дает начало кровяным тельцам, целомоцитам и клеткам соединительной ткани.

19. Типы строения яиц. Типы дробления.

Различают четыре типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйцапочти лишены желтка или содержат его мало. Они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные или изолецитальные яйцасодержат сравнительно мало желтка, он распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает почти центральное положение. Это яйца части моллюсков, иглокожих.

Телолецитальные яйцасодержат много желтка, он распределен в цитоплазме яйца неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на вегетативном полюсе, ядро смещено к анимальному полюсу. Такой тип яиц характерен головоногим моллюскам, лягушкам, рыбам, пресмыкающимся, птицам.

Центролецитальные яйца также богаты желтком, но он распределен равномерно. Ядро располагается в центре яйца, оно окружено участком цитоплазмы. Тонкий слой цитоплазмы размещается и у поверхности яйца. Это слой цитоплазмы сообщается с цитоплазмой около ядра с помощью цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим. Яйца покрыты плазмалеммой, почти все яйца окружены первичной (желточной) оболочкой. Яйца могут быть одеты вторичными (хорион) и третичными оболочками

Различают следующие типы дробления яиц:

Полное равномерное. Яйцо делится на одинаковые бластомеры. Оно характерно для животных, имеющих гомолецитальные и алецитальные яйца.

Полное неравномерное. Бластомеры различаются размерами. Характерно для животных, имеющих телолецитальные яйца со сравнительно небольшим количеством желтка (яйца лягушек).

Дискоидальное дробление. Деление ядра и прилегающей цитоплазмы ограничивается участком на анимальном полюсе яйца (яйца птиц, пресмыкающихся, головоногих моллюсков).Поверхностное дроблениехарактерно для центролецитальных яиц. Дробление первоначально затрагивает ядро и прилежащий к нему участок цитоплазмы, затем продолжается в периферическом слое.

При полном равномерном и полном неравномерном дроблении расположение образующихся бластомеров может быть различным.

В этом отношении различают два типа дробления:

1. Радиальное дробление.В этом случае после третьего деления каждый из четырех анимальных бластомеров располагается над вегетативными. Этот тип дробления характерен иглокожим, хордовым.

2. Спиральное дроблениехарактеризуется тем, что анимальные бластомеры смещаются и располагаются не над вегетативными, а между ними. Подобный тип дробления присущ кольчатым черви, многим моллюскам.