57. Размножение и развитие иглокожих.

Яйца иглокожих бедны желтком, дробление полное, радиального типа, равномерное. У морских ежей стадия равномерного дробления продолжается до образования 8 бластомеров, затем дробление неравномерное. На фазе 16 бластомеров на анимальном полюсе у морских ежей образуется 8 среднего размера клеток (зачатки эктодермы), 4 крупных клетки – макромеры (в дальнейшем из них развивается эндодерма) и 4 микромера на вегетативном полюсе (зачатки мезенхимы). Следовательно, развитие зародыша детерминированное. В результате дробления образуется покрытая ресничками бластула. Гаструляция осуществляется, как у всех вторичноротых животных, путем инвагинации, появляется зачаток энтодермальной средней кишки. Во время гаструляции происходит отделение в бластоцель клеток личиночной мезенхимы, из которых развиваются главным образом скелетные образования личинок. Мезодерма и целом формируются из средней кишки гаструлы следующим образом: от слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде замкнутого пузырька – зачатка целома. Он делится на два мешочка, которые располагаются по сторонам кишечника, в дальнейшем каждый из них перешнуровывается и образует по три целомических мешка с каждой стороны кишечника.

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома на слепом конце первичной кишки впячивается эктодерма, впячивание срастается с кишкой, образуется вторичный рот. На месте бластопора формируется анальное отверстие либо бластопор становится анальным отверстием.

Первая личинка иглокожих – диплеврула. Она удлиненно-овальной формы, билатерально симметричная, спинная сторона выпуклая, брюшная вдавленная, вокруг рта сохраняются реснички (мерцательный шнур), рот и анальное отверстие располагаются на брюшной стороне тела. Кишечник состоит из трех отделов. В разных классах иглокожих диплеврула претерпевает неодинаковые изменения, проявляющиеся в разрастании и усложнении мерцательного шнура, образующего изгибы и выросты, развитии личиночного скелета. Меньше всего диплеврула изменяется у голотурий, превращаясь в аурикулярию.

Личинка морского ежа – эхиноплутеус,

звезды – биппинария,

офиуры – офиоплутеус,

лилии – долиолярия.

Личинки иглокожих различаются формой тела, на данной стадии появляются элементы радиальной симметрии – радиальные отростки, окаймленные ресничным шнуром. Превращение в следующую личинку сопровождается кардинальным изменением формы внутренней организации животного – катастрофическим метаморфозом. Он начинается с преобразования целомических мешков. Крупные мешки третьей пары образуют вторичную полость тела, перигемальную систему, половой синус, осевой орган. Из стенок этих мешков формируется мускулатура, соединительная ткань, скелет, половые органы, элементы кровеносной системы. Первый и второй целомические мешки правой стороны редуцируются. Из первого и второго мешка левой стороны формируется амбулакральная система. Левый первый связывается с внешней средой мадрепоровой пластинкой. Из второго развивается каменистый канал, мешок вытягивается в виде подковы с 5 выростами, затем охватывает кишку кольцом амбулакральной системы, выпячивания вытягиваются и образуются радиальные каналы воднососудистой системы. В результате преобразований животное приобретает признаки радиальной симметрии не только во внешнем строении, но и во внутреннем.