8.2. Высшая водная растительность (макрофиты)

К автотрофным организмам водоемов, продуцирующим органическое вещество, относятся макрофиты (фитобентос), образующие своеобразные прибрежные фитоценозы (рис. 8.3.). Макрофиты — это водные цветковые растения и некоторые высшие водоросли. Качественный и количественный состав макрофитов тесно связан с общими экологическими условиями водоемов, устройством их котловин, химическим составом воды, характером донных отложений и др. Занимая прибрежную зону, именно макрофиты принимают на себя и усваивают основные сбросы биогенных веществ с водобора. В этом смысле прибрежные водные растения в определенной степени регулируют расход питательных элементов и проникновение их в пелагическую зону озера.

Глубина распространения высших водных растений зависит прежде всего от глубины проникновения солнечых лучей. При средней глубине 3—4 м в прозрачных водоемах они распространяются до 7—8 м, образуя группы растительных формаций: водно-болотной, воздушно-водной (полупогруженной), с плавающими листьями, погруженной. Каждая группа формаций располагается на определенных глубинах и образует хорошо выраженные полосы, параллельные берегу.

Рис. 8.3. Представители озерно-прудового бентоса (по Одуму, 1975).

Полоса водно-болотных растений занимает обычно низкую прибрежную зону, где представлены такие растения, как аир обыкновенный (Acorus calamus L.), осоки (Carex nigra, С. acuta (L.), ситняг игольчатый (Eleocharis acicuiarls (L.), калужница болотная (Caltha palustris), лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus), стрелолист (Sagittaria Sagittifolia (L.) и др.

По арактеру аспространения и внешнему виду большой интерес представляет полоса воздушно-водных (полупогруженных) растений, которая создает своеобразный «второй берег» озера и фиксирует положение бровки литорали на глубине от 1 до 2 м. Обычно на песчаных и песчано-галечниковых литоралях получают развитие чистые ассоциации тростника (Phragmites communis (Frin.), на заиленных грунтах к нему примешивается или доминирует камыш (Scirpus lacusiris (L.), а также манник водяной (Glyceria aguatica (L.), неко­торые виды хвоща. Полупогруженные растения живут почти наземной жизнью, используя солнечный свет и углекислый газ непосредственно из атмосферы. Вместе с тем воздушно-водным растениям, подверженным влиянию сильной волно-прибойной деятельности, свойственна устойчивость против динамического воздействия прибойной волны, которая достигается эластичностью стеблей, способностью к вегетативному размножению. Однако вблизи абразионных и аккумулятивных берегов макрофиты обычно отступают, образуя лагуну затишья между полосой растительности и берегом.

Полоса растений с плавающими листьями распространяется до глубины 3 м. Обычно она образует прерывистые бордюры вдоль тростниково-камышовой полосы, но наибольшей ширины достигает и заливах с илистым дном. В отличие от полупогруженных макрофитов растения с плавающими листьями используют атмосферный воздух лишь отчасти. В этой зоне почти не ощущается волнения, так как упругие мощные стебли, плотные широкие листья являются надежным заслоном ветру. В полосе растений с плавающими листьями наиболее распространены кувшинка белая (.Nymphaea Candida (L.), кубышка желтая (Nuphar luteum (L.), рдест плавающий (Potamogeton natans (L.), гречиха земноводная (Spirodela polyrrhiza (L.), а в сильно заросших озерах — различные виды ряски.

В большинстве озер Белоруссии значительно распространена полоса растений, полностью погруженных в воду и только на время цветения выбрасывающих соцветия над водой. Наиболее характерны для этой полосы рдесты: блестящий (Potamogeton lucens (L.), пронзеннолистный (P. perfoliatus (L.), сплюснутый (P. compressus (L.), плавающий (Р. natans (L.) и др. Кроме того, большое развитие получила ассоциация элодеи (Elodea canadensis (Rich.), роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum (L.), лютик жестколистный (Ranunculus circinnatus (Sibt.). На мощных илах поселяются турионы: телорез (Stratiotes aloides (L.), уруть (Myriophyllum (L.). Глубоко (до 7—8 м) проникают высшие водоросли: лучица (Chara sp.), блестянка (Nitella sp.), а также водные мхи (Fontinalis, Calliergon sp.).

В чистых озерах, слабо затронутых деятельностью человека, можно встретить представителей редких и реликтовых растений: водяной орех (Тгара natans), альдрованду пузырчатую (Aldrovanda vesiculosa), меч-траву (Cla-dium mariscus R. Br), лобелию Дортмана (Lobelia Dortmanna) и др. Характер зарастания озер имеет свои закономерности. Наибольшие площади зарастания за счет подводных макрофитов наблюдаются в глубоких и прозрачных озерах. Сплошное зарастание с преобладанием надводных ассоциаций свойственно мелководным дистрофирующим озерам.

Изучение законов распространения макрофитов позволяет отметить определенную связь их с характером грунтов и строением ложа озера. При этом создается своеобразный комплекс микроусловий, который нередко становится типичным и может быть отнесен к ран­гу низших ландшафтных единиц —• фаций, развивающихся внутри сложного озерного урочища.

Наиболее распространены в озерах Северной Белоруссии песчаные литоральные фации тростниково-камышовой ассоциации с примесью других макрофитов, а также песчано-галечниковые лито­ральные фации с разреженной тростниковой ассоциацией. Редко встречающаяся каменистая литоральная фация почти свободна от макрофитов. Бедны растительностью и глинистые литоральные фа­ции, которые, кроме тростника, включают лишь некоторые рдесты (пронзеннолистный, гребенчатый).

Фации заиленных литоралей отличаются богатством макрофитов. Тростник, камыш, манник в них сочетается с хвощом, рдестами курчавым и плавающим. На сильно заиленных литоральных фациях отмечаются заросли курчавого рдеста, элодеи, урути. Разнообразен состав макрофитов в реже распространенных карбонатных литоральных фациях. Растительные ассоциации представлены здесь элодее-рдестовой, харово-рдестовой, харовой. Наконец, торфяные литоральные фации, как правило, бедны макрофитами.

На крутых, сильно опесчаненных или глинистых сублиторальных фациях широко распространены рдесты (блестящий, гребенчатый), роголистник, гречиха земноводная. На более заиленных и пологих сублиторальных фациях развиваются рдесты (курчавый, плавающий), гречиха земноводная, роголистник, ряска. Однако больше всего здесь водных растений с плавающими на поверхности листьями. Особую фацию представляют участки, сложенные карбонатными сапропелями. Для них характерны харовые водоросли с примесью элодеи, рдестов (туполистного, маленького) и роголистника (табл. 8.1 и рис. 8.4).

Рис. 8.1. Ландшафтные профили через озерап: а – Паулье (Ушачская группа озер), и б - Наросчь . Условные обозначения в таблице 8.4.

Таблица 8.1.

Профиль через озеро Нарочь в створе д. Стебенево – д. Наносы

Фации убина, м Характер отложений* Растительная ассоциация

1 0,0—0,7 Песок заиленный Ежеголовниково - элодейно-ряс-

ковая. 24 вида

2 0,7—1,0 » ^л Камышово-харово-рдестовая.

11 видов

3 1,0—3,0 » Харово-телорезовая с рдестом.

3 вида

4 3,0—6,0 » Харово-роголистниковая.

4 вида

5 6,0—8,0 Сапропель карбонатный Роголистниковая. 2 вида

6 4,0—6,0 » Элодейно-роголистниковая.

4 вида

7 2,0—4,0 Песок с галькой Харово-моховая. 4 вида

8 4,0—6,0 » Харово-роголистниковая.

3 вида

*

9 7,0—9,5 Сапропель карбонатный Роголистниковая. 2 вида

10 6,0—8,0 » Харовая. 2 вида

11 5,0—6,0 » Элодейно-роголистниковая.

4 вида

12 2,0—5,0 Песок заиленный с ра- Элодейно-харовая. 3 вида

кушками

13 0,6—2,0 Песок заиленный* Тростниково-харовая. 2 вида

14 0,6—0,2 Песчано-галечниковы Рдестово-харовая

материал*

* Песчаные отложения на глубине 8—10 см подстилаются карбонатным сапропелем.

Современные схемы зарастания озёр формировались на протяжении и их экосистемы прошли длительный период развития от олиготрофного типа современного состояния, с разным уровнем трофности и, соответственно, развития растительности. С начала голоцена в поздне-послеледниковое время до сегодняшнего дня шел непрерывный процесс трансформации гидрологических условий и эволюции растительных сообществ.

На первом этапе в относительно холодных олиготрофных водоёмах с низкой минерализацией и невысоким содержанием биогенных элементов, кислорода в воде развитие макрофитов на минеральных грунтах было ограничено (г.с. Гигевич, 1995). Отсутствие хорошо сформировавшихся мелководных литоралей также препятствовало расселению растительности. Процесс выполаживания ложа, поступление преимущественно терригенного песчаного материала не способствовали и разнообразию их видового состава. Он был беден, количество типичных водных растений не превышало 10 и в водоёмах преобладали олигосапробные виды (мхи, полушник озёрный) и космополиты (тростник, кубышка желтая), среди фитопланктона — диатомовые водоросли.

Последующие колебания климатических эпох выражались в чередовании теплых и холодных периодов, относительных потеплений и похолоданий, в изменении режима увлажнения водосборов, условий озёрного седиментогенеза. Параллельно шли медленные процессы организации экосистем на новом уровне, повышение трофности с одновременным увеличением органического вещества в воде. В процессе роста трофности происходит обогащение водной флоры бетасапробными видами. В растительном покрове доминируют элодеиды — рдест широколистный, элодея, роголистник, харовые водоросли. В пребореале и бореале некоторые озёра достигли мезотрофного уровня. Часть из них в соответствии с гидроморфологическими показателями приобрела облик, характерный уровню развития современных озёр типа Долгое и Нарочь. В продукции органического вещества основную роль играют макрофиты, с характерной поясностью надводных, погруженных и растений с плавающими листьями, среди которых преобладают виды рода Potamogeton, харовые водоросли. Количество видов увеличивается до 60 (оз. Нарочь), а биомасса до 1г 0₂/м².

На следующем этапе эволюции экосистем в атлантический и суббореальный периоды часть озёр достигает уровня эвтрофного типа с соответствующей структурой фитоценозов. Озёра с доминированием кальцефильной растительности имели широкое распространение в атлантическое время. Дальнейшее обогащение экосистем водоёмов питательными веществами и рост трофности к смене состава макрофитов и исчезновению бетамезосапробных и появлению альфасапробных видов (рдесты узколистые). В высокоэвтрофных водоёмах преобладают надводная растительность и растения с плавающими листьями. Общее число видов снижается до 20—30. Большинство озёр Беларуси относится сейчас к этому типу. Среди эвтрофных водоёмов выделяется несколько подтипов, отличающихся специфическими условиями развития водной растительности.

На завершающем этапе с начала суббореала и до настоящего времени часть озёр приблизилась к последней стадии эволюции. Озёра заполнились донными отложениями, их котловины выположились. Уровень продуктивности падает. Озёра полностью зарастают водной растительностью, которая позже перерождается в болотную. Структурная перестройка растительных сообществ завершается полным исчезновением гидрофитов в заполненных отложениями пологих котловинах водоёмов дистрофного типа со сплошными зарослями гелофитной растительности.

В озёрах водная растительность создает три основные зоны, которые опоясывают весь водоём концентрическими, вдоль берега полосами. Наиболее мелководные прибрежные полосы заселяются надводными растениями (полупогруженными, аэрогидрофитами). Глубже распространяются погруженные, а в укрытых от волнения заливах обычно получают распространение растения с плавающими на поверхности листьями или свободноплавающие. Видовой состав макрофитов, глубина распространения, площадь зарастания являются функцией многих показателей. К их числу относятся: наличие мелководий, характер донных отложений, гидродинамические, гидрологические параметры, а также гидрохимические условия.

Исключая растительность озёрной поймы, которая представлена водноболотными растениями, в пределах водной акватории пояс надводных растений простирается до глубины 2—1 м, погруженных (глубины 1—2 м) и пояс с плавающими листьями и другими вегетативными органами (В.М. Катанская, 1981). По некоторым данным (О.Ф. Якушко, 1967; I.Sarkinene, 1964) выделяется до 6 полос водной растительности. Каждый пояс в озёрах разного типа выражен неодинаково. Развитие поясов растительности связано с типом зарастания. По И. Шаркинене (I.Sarkiniene, 1964) выделяется фрагментарный, поясно-фрагментарный, поясно-сплошной и трясинный типы зарастания озёр.

В озёрах с фрагментарным типом зарастания все растительные пояса развиты слабо, с поясно-фрагментарным типом — более сильно, а с поясно-сплошным — очень сильно. В озёрах трясинного типа зарастания перечисленные полосы развиты слабо (А.А. Гарункштис, 1975). Здесь обычно отсутствуют полосы широколиственных камышей и нимфеидов, малочисленны гелогидрофиты. Полоса лимнеидов в озёрах всех типов зарастания развита хорошо, за исключением озёр трясинного типа зарастания, где полоса лимнеидов, как и другие полосы водных растений, развиты слабо. Нередко встречаются озёра,в которых полоса лимнеидов совсем отсутствует. Степень зарастания акваторий от озёр фрагментарного зарастания к озёрам поясно-фрагментарного, поясно-сплошного уменьшается и значительно уменьшается у озёр трясинного типа зарастания.

На современном этапе развития в естественных условиях выделенные типы водоёмов по уровню трофии отличаются устойчивой структурой растительных сообществ и своей продукционно-функциональной организацией (Т.Н. Покровская, 1979, и др.). Наибольшей продуктивной способностью отличаются водоёмы эвтрофного типа. При интенсивном загрязнении водоёмов происходит ускоренный процесс эвтрофирования, или даже гипертрофирования.

Процесс интенсивного развития водной растительности на начальном этапе загрязнения завершается резким ее падением и дальнейшей заменой болотными видами. Типичные водные растения полностью исчезают, гелофиты представлены только тростником, аиром и манником.

Как показывают длительные мониторинговые исследования развития водной растительности при различных условиях антропогенной нагрузки (36 лет), видовой состав водной растительности имеет тенденцию к его уменьшению. Больше реагируют на эти воздействия погруженные гидрофиты. На рисунке 8.5. представлена система мониторинга водной раститеьности в озерах Беларуси.

Рис. 8.5 Схема мониторинга высшей водной растительности озер

(по Б.П. Власову, Г.С. Гигевич, 2002)

В результате жизнедеятельности макрофитов создается органическое вещество, биомасса которого является (как и биомасса фитопланктона) составной частью первичной продукции водоема. Соотношение биомассы высших водных растений и фитопланктона дает возможность разделить озера на три группы, которые соответствуют их генетическим типам: 1) в глубоких прозрачных мезотрофных озерах (Волос Северный, Ричи) основную роль в создании первичной продукции играют макрофиты; 2) в среднеглубоких мезатрофных и неглубоких слобоэвтрофных озерах значение фитопланктона и макрофита примерно выравнивается, а в числе последних наряду с подводными увеличивается биомасса полупогруженных растений; 3) в мелководных слабопроточных эвтрофных озерах основу первичной продукции составляет фитопланктон, а среди макрофитов преобладают надводные и с плавающими листьями.