Раздел 18.3

Фотосинтетическое фосфорилирование

18.3.1. При переносе электронов от фотосистемы II к фотосистеме I выделяется энергия, которая может быть трансформирована в химическую энергию АТФ.

Фотосинтетическое фосфорилирование (фотофосфорилирование) – синтез АТФ с использованием энергии солнечного света, сопряжённый с переносом электронов в фотосистемах хлоропластов. Этот процесс протекает в мембране тилакоида и напоминает окислительное фосфорилирование в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов через комплекс цитохромов b 559 — f создаёт поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь. Таким образом, на мембране создаётся электрохимический протонный потенциал ΔμН + , который используется для синтеза АТФ.

В мембрану тилакоида встроен фермент Н + -зависимая АТФ-синтетаза, структура которой аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе. Она включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент CF 0 и гидрофильный комплекс CF 1 , катализирующий синтез АТФ. Комплекс CF 1 погружён в строму хлоропласта (рисунок 18.6).

Рисунок 18.6. Схема переноса электронов и протонов в мембране тилакоида. Фотофосфорилирование.

Образование АТФ происходит с наружной стороны мембраны тилакоида, и АТФ беспрепятственно поступает в строму для участия в темновых реакциях фотосинтеза. В тилакоидной цепи имеется 2 участка сопряжения.

Такой процесс фотофосфорилирования называется нециклическим. В нём участвуют обе фотосистемы, конечным акцептором электронов фотосистемы I является НАДФ + , электронная «дырка» в фотосистеме I заполняется за счёт электронов фотосистемы II. При этом наряду с АТФ образуются НАДФН и кислород .

18.3.2. Существует другой путь переноса электронов в тилакоидной мембране, сопряжённый с синтезом АТФ. Электроны, поступающие из реакционного центра фотосистемы I при её освещении, возвращаются в него через цитохромы b 559 и f , а также пластоцианин. При этом создаётся протонный градиент на тилакоидной мембране, который используется для синтеза АТФ. Этот процесс называется циклическим фотофосфорилированием. Таким образом, в процессе циклического фосфорилирования не образуются НАДФ и кислород. Предполагается, что циклический поток электронов и фотофосфорилирование включаются в растительной клетке тогда, когда она вполне обеспечена восстановительными эквивалентами в форме НАДФН. В результате синтезируется дополнительное количество АТФ для метаболических нужд.

18.3.3. Различия циклического и нециклического фотофосфорилирования обобщены в таблице 18.1.

Таблица 18.1 Сравнительная характеристика двух видов фотосинтетического фосфорилирования

Показатель	Фосфорилирование
	нециклическое	циклическое
Путь электронов	Нециклический	Циклический
Исходный донор электронов	Вода	Фотосистема I (пигмент Р 700 )
Конечный акцептор электронов	НАДФ +	Фотосистема I (пигмент Р 700 )
Продукты	АТФ, НАДФН+Н + , кислород	Только АТФ
Участвующие фотосистемы	I и II	Только I