Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Shevchenko_S_A_Anatomia_domashnikh_zhivotnykh

.pdf
Скачиваний:
127
Добавлен:
24.03.2016
Размер:
1.76 Mб
Скачать

Задняя кишка (толстый отдел кишечника). Анатомо-топографическая характеристика строения, морфогенез, видовые и возрастные особенности, функциональное назначение.

Дыхательный аппарат. Анатомический состав и общий принцип строения дыхательного аппарата. Морфогенез органов дыхания в связи с другими системами организма, внешней средой и функцией. Видовые, возрастные и топографические особенности воздухоносных путей и легких. Анатомические особенности органов дыхания в рентгеновском изображении.

Мочеполовой аппарат. Морфогенетическое родство и функциональное различие органов мочеотделения и размножения. Морфофункциональная характеристика аппарата. Рентгеноанатомия мочеполового аппарата.

Органы мочевыделения. Анатомический состав, характеристика строения почек и мочевыводящих путей, их функциональные взаимосвязи с другими системами организма. Классификация почек. Видовые, возрастные и топографические особенности органов мочевыделения.

Органы размножения (половые органы). Морфофункциональная характеристика и анатомический состав органов размножения. Видовые, возрастные и топографические особенности половых органов и причины их появления. Морфогенез и факторы его обуславливающие. Аномалии строения половых органов.

Ангиология. Кровеносная система. Лимфатическая система. Органы гемо- и лимфопоэза.

Анатомический состав, морфогенез и структурно-функциональная характеристика сосудистой системы, её взаимосвязь с другими системами организма. Видовые и возрастные особенности системы.

Кровеносная система. Сердце - строение, развитие, топография, видовые и возрастные особенности. Кровообращение плода и взрослого организма. Основные закономерности строения, ветвления и расположения кровеносных сосудов, видовые особенности. Круги кровообращения, магистрали, коллатерали, анастомозы. Понятие о микроциркуляторном русле и его роль в адаптации организма. Понятие об ангиографии как методе исследования кровеносной системы.

Лимфатическая система. Общая морфофункциональная характеристика и анатомический состав системы. Её развитие. Общие закономерности и видовые особенности расположения лимфатических узлов, сосудов и коллекторов, взаимосвязь с венозной системой.

Органы гемо- и лимфопоэза. Морфофункциональная характеристика, анатомический состав и классификация органов. Строение, расположение и видовые особенности кроветворных и иммуногенных органов.

11

Нейрология. Морфофункциональная характеристика нервной системы.

Морфофункциональная характеристика, анатомический состав и структурные элементы. Морфогенез нервной системы. Принцип работы нервной системы (рефлекс, принцип обратной связи). Строение и развитие центрального отдела нервной системы и его оболочек. Черты морфологического сходства. Строение головного мозга и функциональная характеристика его отделов. Проводниковый аппарат центральной нервной системы. Вегетативная нервная система, её анатомо-функциональная и топографическая характеристика. Морфофункциональная характеристика черепных и спинномозговых нервов. Закономерности строения, формирования и распределения соматических, симпатических и парасимпатических нервных структур. Общие и видоспецифические признаки строения, ветвления и расположения дорсальных и вентральных ветвей спинномозговых нервов в области шеи, туловища и конечностей.

Органы чувств. Железы внутренней секреции. Особенности анатомии домашних птиц.

Органы чувств. Морфофункциональная характеристика органов чувств и их классификация. Видовые и возрастные особенности строения, связь с центральным отделом нервной системы. Железы внутренней секреции. Морфофункциональная характеристика и анатомический состав эндокринного аппарата. Морфогенетическая, топографическая и функциональная характеристика желез внутренней секреции. Видовые и возрастные особенности строения и расположения желез. Особенности анатомии домашних птиц. Морфофункциональный анализ анатомии органов и систем различных видов домашних птиц в связи с полётом, особенностями питания и промышленным содержанием.

3.5 Тезисы лекций

Введение

Анатомия как составная часть морфологии

Ни одна наука не может существовать без знания строения тех объектов, которые она изучает. Раздел биологии, являющийся самостоятельной наукой и изучающий строение тела животных, называется морфологией.

Морфология животных - комплексная наука, изучающая животный организм на различных уровнях структурной организации (клетка, ткань, орган, система органов, организм в целом). Кроме того, предметом изучения является внутриутробное (эмбриональное) развитие организма с момента образования половых клеток и до рождения.

Различают макроморфологию и микроморфологию. К микроморфологическим дисциплинам относятся те, при изучении которых необходим микроскоп. Это цитология, гистология и эмбриология, которые изучают соответственно строение и жизнедеятельность клеток, тканей и зародышей животных. Макроморфология изучает объекты, видимые невооруженным глазом - органы,

12

системы органов и организм в целом. Таким образом, термины «макроморфология» и «анатомия» являются синонимами.

Термин «анатомия» произошел от греческого слова anatome - рассекаю, разрезаю. Название обусловлено тем, что для выяснения строения тела человека и животных, что и является задачей науки анатомии, необходимо вскрытие трупов. Без этого невозможна подготовка ни ветеринарного, ни медицинского врача.

В анатомии различают следующие основные разделы:

а) - системная анатомия, подробно описывает строение каждого органа и систем органов;

б) - видовая анатомия, характеризует анатомию конкретных видов животных - крупного рогатого скота, лошади, птицы и т. д;

в) - сравнительная анатомия, занимается изучением сходства и различий в строении органов различных видов животных;

г) - топографическая анатомия, которая изучает взаиморасположение органов (синтопия) и выносит проекцию органа на скелет (скелетотопия);

д) - породная анатомия, изучает особенности строения органов у различных пород животных;

е) - возрастная анатомия, описывает строение органов в различные возрастные периоды;

ж) - пластическая анатомия, представлена в изобразительном искусстве, изучает внешние формы тела, его пропорции;

з) - функциональная анатомия, изучает строение органа в связи с его функцией;

и) - эволюционная анатомия, изучает историю развития животных;

Объекты и методы анатомических исследований

Объектами изучения ветеринарной анатомии являются все виды домашних животных. Своими успехами и современным состоянием анатомия в значительной степени обязана усовершенствованию различных методов обработки материала и его исследования. Перечислим главнейшие из них:

а) - метод препарирования, или рассечения - самый древний среди анатомических методов, дал название самой науке;

б) - метод фиксации, или консервации, обеспечивает длительную сохранность анатомических препаратов и даже целых трупов, предотвращает их порчу и разложение;

в) - метод инъекции, или наливка, заключается в наполнении просвета различных трубчатых органов окрашенными застывающими массами, что облегчает изучение кровеносных сосудов, бронхов и т. п.;

г) - метод коррозии заключается в растворении кислотами или щелочами всех тканей препарата, сосуды и полости которого были предварительно наполнены нерастворимыми массами;

д) - метод мацерации - вымачивание в теплой воде трупа, сопровождающееся гниением, позволяет изготовлять костные препараты и целые скелеты;

13

е) - метод просветления позволяет получать препараты, ткани которых благодаря особой обработке делаются прозрачными, так что становятся видимыми кости или предварительно налитые сосуды, протоки и т. п.;

ж) - макромикроскопический метод заключается в том, что анатомическое исследование органа ведется посредством лупы;

з) - метод электронной микроскопии для изучения ультрамикроскопического строения различных тканей и клеток;

и) - метод последовательного распила замороженных трупов; к) - рентгенографический метод;

л) - морфометрический методизучение органа путем измерения его весовых и линейных показателей, которые подвергаются современной статистической обработке с использованием ЭВМ

Роль анатомии в подготовке ветеринарного врача

Анатомия - основа медицины, фундамент, на котором базируется вся профессиональная подготовка врача. Знания анатомии необходимы биологическим и клиническим наукам - физиологии, гистологии, биохимии, биофизике, зоологии, генетике, разведению, кормлению, зоогигиене, хирургии, диагностике, терапии, акушерству, эпизоотологии, фармакологии, патанатомии и др.

Чем лучше знает врач анатомию - строение здорового организма, закономерности его взаимосвязей между органами и системами, пути и темпы их развития, направление и характер адаптации (приспособления) структур, чем тверже он представляет его целостность и единство, тем он более компетентен, тем быстрее и эффективнее ставит диагноз и лечит животное, тем надежнее профилактирует его заболевания. Так же, как нельзя починить или реконструировать машину, не зная ее строения, так нельзя лечить организм, не зная его строения и законов, по которым он строится и развивается.

Приступая к изучению анатомии, прежде всего надо знать и помнить, что сложный организм высокоорганизованных животных (млекопитающих и птиц) неразрывно связан с внешней средой обитания и является единой, целостной, развивающейся и функционирующей системой, изменения в которой закрепляются в потомстве и происходят под влиянием изменений во внешней среде.

История развития анатомии

Анатомия - старейшая из биологических наук. Знание прошлого каждой науки позволяет нам не только понимать и объяснять состояние любого явления в настоящем, но, главное, предвидеть пути дальнейшего развития. Без прошлого не понять настоящего и не предвидеть будущего.

Вдревние времена, в период своего зарождения, анатомия животных познавалась первобытным человеком лишь на охоте при разделке туш животных, при жертвоприношениях и бальзамировании трупов.

Вэпоху первобытнообщинного строя в связи с переходом к скотоводству анатомические знания накапливались уже в большей мере. Наиболее ранние сведения по анатомии встречаются в китайских и индийских книгах (3 тыс. лет

14

назад). Высокое совершенствование в Египте бальзамирования дает основание думать, что люди, занимающиеся этим делом, хорошо знали устройство тела.

Греческая культура характеризуется пышным расцветом естествознания,

ианатомии в частности. Медицина эллинов представляет еще эмпирическую народную медицину. Вскрытие трупов людей было запрещено, и врачи вынуждены были для изучения анатомии вскрывать трупы животных. Философия и естествознание здесь представляли умозрительную натурфилософию. С расцветом античной культуры (V-IV вв. до н. э.) зарождались новые науки, требующие более точных знаний строения организма. Древнегреческий ученыймедик Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) один из первых собрал и систематизировал известные в то время анатомические факты и наблюдения.

Анатомией занимался и Аристотель (384-322 гг. до н. э.) - крупный ученый и философ Древней Греции. Пользуясь сравнительным методом, он описал строение более 500 видов животных и сделал первую попытку их классифицировать, основываясь на научных принципах. Ему были известны диафрагма, крупные вены, роль сердца и почек, и, что главное, он знал уже, что головной мозг управляет произвольными движениями тела. Аристотель описал четырехкамерный желудок жвачных, указал, что животные с таким желудком не имеют верхних резцов, и т. д. Он первый изучил развитие цыпленка, которое сравнивал с развитием человека. Аристотелю морфологическая наука обязана первыми сведениями о сравнительной анатомии, зоологии и эмбриологии. Его анато- мо-физиологические представления оказали огромное влияние на дальнейшее развитие анатомии. Наряду с материалистическими взглядами (признание реальности мира, вечности материи, происхождения живого из неживой природы

идр.) философия Аристотеля содержала идеалистические воззрения (признание существования души, первичности духа и вторичности материи).

Впериод римской культуры анатомия мало прогрессировала, так как новые исследования почти не проводились. Вскрытие трупов вообще запрещалось. Вскрывать можно было только животных или тела убитых преступников. В конце римского исторического периода заметный вклад в развитие медицины внес Клавдий Гален из Пергама (130-200 гг. н. э.). Он написал книгу «О значении частей тела». Его взгляды влияли на медицину до средних веков, хотя вскрывал он трупы обезьян, а полученные данные переносил на человека.

Всредние века (VII-VIII) наступил упадок научной мысли в Европе. В этот период наиболее известны арабские ученые-мыслители раннего средневековья. Так, Абу Насер Мухаммед аль-Фараби (873-950) своим трудом «Канон медицины» и другими внес большой вклад в развитие медицины и философии. Великий врачеватель-энциклопедист Абу Али Хусейн Ибн-Абдаллах ИбнСина, вошедший в историю как Авиценна (980-1037), написал «Канон врачебной науки», который во всех странах мира стал медицинской энциклопедией и был напечатан вслед за библией, как только был изобретен печатный станок.

Во второй половине XV столетия началась эпоха Возрождения. Решительным реформатором в области анатомии в этот период был Андреас Везалий (1514-1564). Этот талантливый анатом получил звание профессора в 23-летнем

15

возрасте, устранил многие ошибки К. Галена. Со своими учениками он описал много новых фактов, ранее перенесенных с животных на человека без попытки их осмысления. Ученые, описывая структуры, приступили к изучению процессов, происходящих в них. Так возник исторический функциональноописательный метод в анатомии.

Леонардо да Винчи (1452-1519) - гениальный итальянский художник и крупный ученый эпохи Возрождения, человек многогранного таланта, изучал анатомию на трупе и изображал органы (скелет, мышцы, сосуды) в виде точных рисунков с натуры. Этим он заложил основы пластической анатомии и открыл новые методы и приемы анатомических изображений.

Видное место среди ученых-реформаторов занял Вильям Гарвей (15781657). Экспериментируя на животных, он в 1628 г. установил наличие в организме большого круга кровообращения. До него считалось, что кровь в сосудах движется по закону приливов и отливов.

В1533 г. Коломбо и Сервет (Испания) описали малый легочный круг кровообращения. За свое открытие, противоречащее канонам римской церкви, Сервет инквизицией был сожжен на костре.

Теория кровообращения была завершена М. Мальпигием (1628-1694), открывшим в 1661 г. с помощью микроскопа капилляры. С этого времени началось создание микроскопической анатомии. В целом XVI-XVIII вв. вошли в историю как период крупных достижений не только в области физики, математики, астрономии, но и биологии.

Ветеринарная медицина в средние века еще оставалась эмпирической. Ветеринарных школ не было, профессия ветеринара считалась ремеслом кузнецов, ковалей, пастухов. Ее тайны передавались от мастера к подмастерью, от отца к сыну.

С ростом и укреплением капиталистических отношений в передовых странах начали создаваться животноводческие хозяйства, что сопровождалось возникновением эпизоотий, уносивших жизни тысяч животных и людей.

ВXVIII в. назрела необходимость подготовки специальных ветеринарных кадров. В дальнейшем развитие анатомии домашних животных было связано с развитием ветеринарных школ. Первая такая школа была открыта в России под Москвой в с. Хорошево в 1733 г., на 29 лет раньше, чем в Западной Европе (в пригороде Лиона - 16 февраля 1762 г.). В 1765 г. была открыта школа в Париже. Основателем научной ветеринарной медицины на Западе явился Клод Буржела (1712-1779). Он написал «Основы гиппиатрии, или новые принципы к познанию и лечению лошади» в двух томах. Затем в 1769 г. он издал «Анатомическое описание тела лошади в сравнении с быком и бараном».

В1725 г. была учреждена Российская Академия наук, а в 1755 г. по идее

инастоянию М. В. Ломоносова открывается Московский университет. В 1805 г. в Московском, Киевском, Харьковском и Казанском университетах были открыты кафедры скотоврачебных наук. Здесь стали бурно развиваться морфологические науки, без знания которых не могли прогрессировать клинические и

16

скотоводческие науки. Ветеринарный врач Боянус создал первую в России школу сравнительных анатомов.

Широко известно имя профессора В. И. Всеволодова (1790-1863), ставшего позднее академиком. Он создал в России первое руководство по скотоводству, написал два тома по анатомии домашних животных, где указал принцип развития структуры в онтогенезе. В 1809 г. И. С. Андриевский написал учебник по анатомии домашних животных. В 1837 и 1838 гг. А. И. Кикин создал две книги «Краткой зоотомии» в плане сравнительной анатомии. Н. И. Пирогов (1810-1881) заложил основы топографической анатомии.

Основателем нового экспериментального направления в анатомии домашних животных был Н. П. Чирвинский (1848-1920). Им была доказана возможность изменения скелета в процессе роста и развития под влиянием различного состава кормов. В 1873 г. Указом правительства России в четырех городах (Казани, Харькове, Дерпте, Варшаве) были образованы самостоятельные высшие ветеринарные учебные заведения.

В первые годы Советской власти открылись ветеринарные вузы в Москве, Ленинграде, Омске и Киеве. В 30-е годы их уже насчитывалось 20, а в настоящее время значительно больше, не считая факультетов во многих сельскохозяйственных институтах.

Ведущая школа ветеринарных анатомов была сформирована проф. Третьяковым в Казанском ветеринарном институте. Её наиболее известные представители – профессора Автократов, Климов, Акаевский, Васнецов. В настоящее время крупные школы есть в Казани, в Омске, в Санкт-Петербурге, в Москве.

Понятие об онтогенезе и филогенезе

Данные палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии давно приводили исследователей к мысли, что строение и развитие самых, казалось бы, неродственных организмов имеет много общего. Так, у всех организмов сходен процесс образования половых клеток, все организмы развиваются из одной клетки-зиготы, возникшей в результате слияния мужской и женской половых клеток. Доказательством единства происхождения позвоночных служит сходство их зародышей на ранних стадиях развития: все они имеют вначале хорду, потом позвоночник, жаберные щели и одинаковые отделы тела - голову, туловище и хвост.

Различия проявляются по мере развития. Вначале зародыши приобретают черты, характеризующие их класс, затем отряд, род и вид. Последовательное расхождение признаков свидетельствует о происхождении хордовых от единого ствола, давшего в ходе эволюции несколько ветвей.

Таким образом, развитие организма можно рассматривать двояко: в плане индивидуальном и историческом.

Процесс индивидуального развития организма от клеток момента слияния половых клеток до его смерти называется онтогенезом (греч. ontos - особь, genesis - развитие). Наука, изучающая онтогенез, называется онтогенией. Продолжительность онтогенеза - срок жизни организма.

17

Процесс исторического развития вида животного называется филогенезом (от греч. phylon - племя). Наука, изучающая филогенез, называется филогенией. Продолжительность филогенеза – сотни тысяч и миллионы лет.

Связь между индивидуальным и историческим развитием организмов отражена в биогенетическом законе, сформулированном немецким ученым Геккелем в 1866 г.: индивидуальное развитие особи кратко повторяет историческое развитие вида, то есть онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Основные положения биогенетического закона следующие:

1. В онтогенезе повторяется строение не взрослых предков, а их зароды-

шей;

2.У зародышей могут возникнуть специальные временные приспособления к условиям развития, которых никогда не было в истории развития вида, например плодные оболочки зародышей наземных позвоночных;

3.На эмбриональной стадии развития могут возникать наследственные изменения – мутации, которые далее изменяют признаки взрослой особи. Полезные мутации включаются в филогенез, вредные - ведут к гибели зародыша.

Установленные закономерности онтогенеза и филогенеза животных явились базой, на основе которой человек, одомашнивая животных, получил возможность управлять преобразованием организмов в нужном для себя направлении, воздействуя на их рост и развитие.

Структурные элементы организма (аппараты, системы органов, органы, ткани, клетки)

Организм - это сложная, целостная, живая структура, находящаяся в процессе обмена веществ и энергии с внешней средой и обладающая способностью к саморазвитию, саморегуляции, самовосстановлению, размножению и передаче своих качеств потомству.

Наиболее крупными специализированными частями организма являются аппараты и системы органов.

Аппарат (apparatus) - комплекс различных по строению, расположению и происхождению органов, объединенных между собой для выполнения какойлибо общей жизненно важной функции в организме (аппарат движения, дыхательный аппарат и др.).

Система органов (systema organi) - в отличие от аппарата представляет комплекс морфологически взаимосвязанных однородных по строению и происхождению органов, выполняющих определенную функцию (кровеносная, лимфатическая, нервная системы).

Некоторые аппараты состоят из нескольких систем. Так, аппарат движения включает костную и мышечную системы.

В организме домашних животных различают три группы систем: соматические, внутренностные и объединяющие.

К соматическим (soma - тело) относят костную, мышечную системы и общий (кожный) покров. Костная и мышечная системы объединяются в аппарат

18

движения - apparatus locomotorius, обеспечивающий перемещение тела животного в пространстве.

Квнутренностным, или висцеральным (viscera - внутренности), относят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. Первые два обеспечивают обмен веществ между организмом и средой, а последний, кроме того - воспроизводство себе подобных. Большинство органов этих систем располагаются в серозных (внутренних) полостях тела, что и обусловило их название - внутренности.

Кобъединяющим, или интегральным (integratio - объединение), относятся эндокринная, сосудистая и нервная системы. Они регулируют деятельность всех систем и органов сложного организма, объединяя их в единое целое, а также приспосабливают организм к условиям внешней среды.

Орган (от греч. organon) - оформленная часть той или другой системы организма, состоящая из закономерно сочетанных между собой тканей, объединенных в единое функциональное целое.

Каждый орган имеет специфическую форму, занимает в системе органов

иорганизме определенное положение и состоит из паренхимы и стромы.

В связи с особенностями строения различают два основных типа органов: паренхиматозные и трубкообразные (полые). Примерами паренхиматозных органов могут служить скелетные мышцы, печень, семенник и другие, а полых - желудок, кишечник, мочевой пузырь и др.

Ткань (tе1а) - система клеток и неклеточных структур, характеризующаяся общим строением, функцией и происхождением. Неклеточные структуры в составе тканей могут быть представлены межклеточными производными клеток - волокнами, мембранами, аморфным веществом. Таким образом, в составе любой ткани клетки - основные структурные элементы. Бесклеточных тканей не существует.

На основе общих генетических, морфологических и функциональных признаков различают четыре основных типа тканей: эпителиальные, соединительные, или опорно-трофические, мышечные и нервную.

Эпителиальные, или пограничные, ткани осуществляют связь организма с внешней средой, выполняют покровную, железистую (секреторную) и всасывательную функции. В соответствии с этим эпителий расположен на поверхности кожи, слизистых и серозных оболочек, входит в состав желез.

Соединительные, или опорно-трофические, ткани. Будучи отграниченными покровными тканями от внешней среды, они составляют внутреннюю среду организма. Второе название этих тканей показывает их главные функции - опорную и трофическую. Они выполняют также функцию биологической защиты организма. Среди них выделяют кровь и лимфу, разновидности собственно соединительных тканей, хрящевую и костную ткани.

Мышечные ткани отличаются способностью к сокращению, разделяются на три разновидности: неисчерченная, или гладкая, и исчерченная (поперечнополосатая), которая подразделяется на скелетную и сердечную.

19

Нервная ткань состоит из нервных клеток, обладающих свойством возбуждения и проведения нервного импульса, и клеток нейроглии, выполняющих опорную, трофическую и защитную функции. Нервные клетки - нейроциты, или нейроны объединяются друг с другом в цепи - рефлекторные дуги устанавливают связи со всеми органами тела.

Развитие, строение и функционирование тканей изучает наука гистология. Приведенная краткая характеристика тканей необходима для понимания строения организма как целого, его систем и органов.

Клетка (лат. cellula, греч. cytos) - наименьшая структура, обладающая всеми основными свойствами живого. Несмотря на большое разнообразие размеров (от 2 до 200 мкм), различную форму и другие специфические особенности, клетки различных тканей и органов обладают общим принципом строения: каждая клетка имеет ядро, цитоплазму, плазмолемму, основные органеллы — рибосомы, эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии, клеточный центр.

Основные законы строения и развития организма животного

Каждый живой организм, несмотря на многообразие и разнообразие своих форм и адаптивных приспособлений к условиям существования и функционирования, в своем строении и развитии подчинен строго определенным биологическим законам.

1.Закон исторического развития. Все ныне живущие растительные и животные организмы, независимо от уровня их организации, прошли длительный путь своего исторического развития.

2.Закон единства организма и среды, впервые четко обоснованный И. М. Сеченовым (1861), гласит о том, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». Единство организма и среды составляет основу эволюции органических форм, которое обеспечивается нервной системой. Ведущая роль, нервной системы в этом процессе выступает как «тончайший инструмент, уравновешивающий организм с окружающей средой» (И. П. Павлов, 1927).

3.Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и системы находятся в тесной генетической, морфологической и функциональной взаимосвязи, взаимозависимости и взаимообусловленности.

4.Закон единства формы и функции. В основе жизнедеятельности каждого живого организма лежат физиологические и адекватные им морфологические реакции, которые под воздействием факторов внешней среды и целенаправленного воздействия человека подвергаются изменениям.

5.Закон наследственности и изменчивости. Наследственной основой, или генотипом организма, являются гены, обладающие большой устойчивостью и обеспечивающие относительное постоянство (консерватизм) видовых признаков, т. е. обусловливают фенотип живых организмов.

20