Строение клетки протистов

большинства характерны экструсомы и вакуолизированная цитоплазма по периферии клетки. Хлоропласты мелкие многочи с- ленные. Стигма не обнаружена. У некоторых видов отсутству ет хлорофилл ñ. Хорошо развиты жгутиковые корешки, связывающие кинетосомы с ядром. Морские и пресноводные.

Представители: Vacuolaria, Gonyostomum, Heterosigma.

Рис. 2.21. Обобщенная схема строения рафидофитовых. (По: Margulis et al., 1993.)

аг – аппарат Гольджи, зж – задний жгутик, м – митохондрии, ма – мастигонемы, пж – передний опушенный жгутик, р – ризопласт, св – сократительная вакуоль, хл – хлоропласт, эк – экструсомы, я – ядро.

Класс Pedinellophyceae (Mцhn, 1984) emend. Пединеллофиты

Преимущественно радиально-симметричные протисты с аксоподиями, аксонемы которых отходят от поверхности ядра. Монады имеют один опушенный жгутик. Хлоропласты, если есть, хризофитного типа с опоясывающей ламеллой. Часто ха -

61

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

рактеризуются наличием органических или кремниевых чеш у- ек, или имеют скелет из кремниевых игл. Обычно снабжены экструсомами типа мукоцист или кинетоцист. Пресноводные и морские, фотосинтезирующие и гетеротрофные.

Отряд Pedinellales (Zimmerman et al., 1984) emend. Пединелловые (Ðèñ. 2.22)

Радиально-симметричные одноклеточные протисты с одним жгутиком, выходящим из апикального углубления клетки, и р а- диально расходящимися аксоподиями. Жгутик имеет паракси - альный тяж. Микротрубочковые корешки отсутствуют, а короткие фибриллярные прикрепляют кинетосомы к поверхности ядра. Микротрубочки аксоподий отходят от поверхности ядр а. Аппарат Гольджи находится в задней части клетки, где у мно - гих видов формируется стебелек. Хлоропласты хризофитног о типа: имеют опоясывающие ламеллу, содержат хлорофиллы а+с и фукоксантин. Многие формы лишены хлоропластов. Сюда

Рис. 2.22. Внешний вид (А) и строение клетки (Б) бесцветной пединеллиды Pteridomonas. (По: Patterson, Fenchel, 1985.)

а – аксонема, продолжающаяся в аксоподию (ак), аг – аппарат Гольджи, бк – безжгутиковая кинетосома, ж – жгутик, м – митохондрии, ми – микротельце, пат – параксиальный тяж, пв –пищеварительная вакуоль, ст –стебелек, я-ядро. Масштабная линейка: А – 10 мкм.

62

относятся все пединеллиды и некоторые цилиофрииды. Предлагается включать в этот отряд и силикофлагеллат (одноклеточные охрофиты с внутренним скелетом из кремния, относимые ранее к отрядам Dictyochales Haeckel, 1894, и Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek, 1994), т.к. в их жизненном цикле обнаружена «пединелловая» стадия.

Представители: Pedinella, Ciliophrys, Pteridomonas.

Отряд Actinophryales Kuhn, 1926 Актинофрииды (Ðèñ. 2.23)

Одноядерные или многоядерные протисты с радиально расходящимися аксоподиями. Встречаются в морских и пресных водах. Скелет аксоподий образован двумя спиральными лент а- ми микротрубочек, закрученными одна вокруг другой. Аксонемы отходят от поверхности ядра или начинаются в цитопла з- ме клетки. Имеются экструсомы двух типов (кинетоцисты и мукоцисты). Слой кремниевых чешуек обычно покрывает цисты, внутри которых осуществляется половой процесс в форме педогамии (автогамии). Небольшая группа, включающая 2 рода и около 10 видов.

Представители: Actinophrys, Actinosphaerium.

Рис. 2.23. Схема строения актинофриидного солнечника

Actinophrys sol.

(Ïî: Siemensma, 1991.)

ак –аксоподии, м –митохондрия, пв – пищеварительная вакуоль, св – сократительная вакуоль, экс – экструсомы, я – ядро.

63

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey, 1998 Феотамниевые (Ðèñ. 2.25)

Этот класс был основан недавно (Bailey et al., 1998) на основе данных по сиквенсам генов большой субъединицы RUBISCO, пигментного состава и некоторых особенностей строения клетки (отсутствие вакуолей, содержащих хризоламина - рин). Представители класса имеют уникальную комбинацию ксантофиллов (фукоксантин и гетероксантин) в дополнение к хлорофиллам à+ñ и различным другим каротиноидам. Они наиболее близки к желто-зеленым и бурым водорослям.

64

Представители: Chrysoclonium, Chrysodictyon, Tetrachrysis.

Рис. 2.25. Общий вид Phaeothamnion. (Ïî: Pascher, 1914.)

Тип Saprolegnia Zerov, 1972 Сапролегниевые

Для этой обширной группы зооспоровых грибов, насчитывающей более 600 видов, характерен неклеточный мицелий или внеклеточная цитоплазматическая сеть. Клеточная стенка содержит целлюлозу. Зооспоры представлены бесцветными гет е- роконтными жгутиконосцами с опушенным передним и гладким задним жгутиками.

Класс Oomycetes Winter, 1897 Оомицеты (Ðèñ. 2.26)

В жизненном цикле имеются морфологически различные первичные и вторичные зооспоры. У многих имеется подобное лейкопласту образование (К-тело). Диплоидная стадия доми-

65

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

нирует в жизненном цикле. Мицелий многоядерный без перегородок. Половой процесс – оогамия. Паразитические или са п- рофитные, пресноводные и почвенные организмы. Для них, как и для бурых водорослей, характерен гаметангиальный мейоз . По морфологическим и молекулярно-биологическим данным оомицеты вместе с гифохитридиевыми образуют единый клас - тер, который является сестринсткой группой охрофитов.

Представители: Saprolegnia, Achlya, Phytophthora.

Рис. 2.26. Жизненный цикл сапролегнии. (По: Кусакин, Дроздов, 1998.) А–спорангий, Б–первичная зооспора, В– первичная циста, Г–вторичная зооспора, Д–прорастание вторичной цисты, Е–соматические гифы, Ж–половой процесс (ан–антеридий, ог–оогоний), З–стадия зиготы, И–прорастание зиготы с образованием спорангия и первичных зооспор.

66

Класс Hyphochytridea Sparrow, 1959 Гифохитридиевые (Ðèñ. 2.27)

Эта небольшая группа пресноводных протистов была выделена из состава хитридиевых грибов, на которых они внешне похожи. Гифохитридиевые являются паразитами водорослей и водных растений. Их вегетативное тело представлено небол ь- шим плазмодием или ризомицелием. Зооспоры имеют один жгутик, опушенный трубчатыми мастигонемами. В клеточной стенке ряда видов найдена целлюлоза, а у других обнаружен хитин. Половой процесс в форме изогамии. Возможно, эта груп - па протистов не монофилетична, т.к. по одним морфологическим признакам они сходны с оомицетами, а по другим близки к хитридиевым грибам. По данным молекулярной филогении, всегда образуют один кластер с оомицетами.

Представители: Hyphochytrium, Rhizidiomyces.

Рис. 2.27. Стадии жизненного цикла гифохитридиомицета. (По: Sleigh, 1989.)

А – зооспоры, Б – Г – прорастание в тело хозяина с образованием ризомицелия, Д – спорангий с наружной трубкой, Е-Ж – созревание спорангия с выходом массы зооспор (З).

67

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Òèï Labyrinthomorpha Page, 1979

Небольшая группа организмов, живущих на поверхности водорослей и водных растений в качестве сапрофитов или экто - паразитов. Обычно формируют внеклеточную разветвленную цитоплазматическую сеть, по которой передвигаются вегет ативные клетки веретеновидной формы. Есть специализированна я органелла ботросома, или сагеногенетосома. Размножение бесполое, путем деления клеток надвое и образования зооспор. Зооспоры обычно покрыты чешуйками, имеют характерные черты гетероконтной клетки. Преимущественно морские орг а- низмы, но встречаются также солоноватоводные и пресновод - ные. По данным молекулярной филогении, часто образуют сестринскую группу оомицетам.

Класс Labyrinthomorphea Page, 1979 Лабиринтоморфы

С диагнозом типа.

Отряд Labyrinthulida Cienkowski, 1867 Лабиринтулы (Ðèñ. 2.28)

Рис. 2.28. Основные стадии жизненного цикла лабиринтул. (По: Porter, 1990.)

А – веретеновидные клетки внутри внеклеточной эктоплазматической сети, Б – увеличенный фрагмент с сагеногенетосомой (с), В – зооспора с передним опушенным и задним гладким жгутиками, вс – внеклеточная сеть, г – глазо к, м – митохондрии, я – ядро.

68

Внеклеточная сеть хорошо развита, вегетативные клетки бе з центриолей. Зооспоры имеют глазок и вздутие в основании з аднего жгутика.

Представитель: Labyrinthula.

Отряд Thraustochytrida Sparrow, 1943 Траустохитридиевые (Ðèñ. 2.29)

Внеклеточная сеть слабо развита, вегетативные клетки сод ержат центриоли. У зооспор отсутствует фоторецепторный апп а- рат.

Представители: Thraustochytrium, Labyrinthuloides, Schizochytrium.

Рис. 2.29. Молодой покрытый чешуйками таллом Thraustochytrium (А) и зооспора с передним опушенным и задним гладким жгутиками (Б). (По: Porter, 1990.)

вс – внеклеточная сеть, к – кинетосомы, м – митохондрии, пн – парануклеарное тело, с – сагеногенетосома, ч – соматическ ая чешуйка, формирующаяся внутри цистерны аппарата Гольджи , я – ядро.

69

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Opalinata (Wenyon) Patterson, 1985 Опалины

Опалины являются комменсалами кишечника рыб, амфибий, рептилий и мелких млекопитающих. Это гетеротрофные одноклеточные протисты с уплощенным листовидным или цилиндрическим телом, несущим 2 или много жгутиков (ресничек). Покровы образованы продольными складками или гребнями плазмалеммы, которые укреплены микротрубочками. Цитосто м отсутствует, питание происходит путем пиноцитоза. Митохондрии с трубчатыми кристами. Одна особь может содержать од но или много морфологически одинаковых ядер пузырьковидно -

го типа. Размножение агамное и половое. Мейоз гаметический, двухступенчатый. Жгутиковые анизогаметы одноядерны. Жизненный цикл у большинства видов сложный, тесно связанный с жизненным циклом хозяина.

В составе типа насчитывается около 400 видов, объединяемых в 2 класса. По данным молекулярной филогении, они не образуют монофилетическую группу: протеромонады формируют устойчивый кластер с родом Blastocystis, а опалины являются сестринской группой всем охрофитам.

70