- •Введение
- •Гипотезы и теории
- •"Феномен военных лет"
- •Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе
- •“Чемпионы”-долгожители—мужчины
- •Теории повышенной смертности мужского пола
- •Анатомия
- •Физиология
- •ОСЯЗАНИЕ
- •ОБОНЯНИЕ
- •ЗРЕНИЕ
- •СЛУХ И ГОЛОС
- •Работа
- •Культура
- •Спорт
- •Религия
- •Агрессия, войны, рискованное и криминальное поведение
- •Теория полового отбора Дарвина
- •Экологическая дифференциация полов
- •Другие Теории
- •Гомосексуальность норма или патология?
- •Динамика потребления алкоголя
- •Половой диморфизм по потреблению алкоголя
- •Генетическая предрасположенность
- •Врожденные пороки сердца и крупных сосудов
- •Принцип Бейтмана
- •“Эффект Кулиджа”
- •Повышенный уровень мутаций у мужских особей
- •Наследование родительских признаков
- •Более широкая норма реакции женского пола
- •Экологическое правило дифференциации полов
- •Реверсия полового диморфизма при полиандрии
- •Половой диморфизм по размеру тела
- •Дивергентная и конвергентная эволюция
- •Динамика полового диморфизма в онтогенезе
- •Геномный импринтинг
- •Плацента—“мужской” орган?
- •"Отцовский" эффект
- •Эволюция низших ракообразных
- •Трехполая раздельнополость
- •Эволюция стадий онтогенеза
- •Мутации, доминантность и половой диморфизм
- •Зрение
- •Обоняние
- •Слух и голос
- •Ускорение отбора
- •Энергетические расчеты
- •Почему люди пьют?
- •Связь рака с возрастом
- •РАК У ДЕТЕЙ
- •РЕПРОДУКТИВНЫЙ ВОЗРАСТ
- •ПОСТРЕПРОДУКТИВНЫЙ ВОЗРАСТ
- •Половой диморфизм и рак
- •Оппозиционные (зеркальные) виды рака
- •Стресс у растений
- •Половые гормоны
- •Организменные механизмы регуляции соотношения полов
- •Соотношение полов и половая активность
- •Популяционные механизмы регуляции соотношения полов
- •Заключение
- •Система—среда
- •Ген—Признак
- •Генотип—Фенотип
- •Норма реакции
- •Определение пола
- •Характеристики популяции
- •Соотношение полов
- •Дисперсия полов
- •Терминология
- •Словарь
- •Информация в интернете
1 4 0 Г Л А В А 1 4 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И
Стресс и половой диморфизм. Что касается зависимости полового диморфизма от условий среды, сошлемся на исследование у куньих. Было показано, что чем менее благоприятны условия обитания, тем обычно резче выражен половой диморфизм по весу тела, а в более оптимальных условиях различияповесу самцовисамок, какправило, уменьшаются(Шубин, Шубин, 1975). Интересно также в поисках “пика” рождаемости мальчиков исследовать вторичное соотношение полов в соответствующиегодывместах сильныхипродолжительных землетрясений (Ташкент, 1966, идр.).
Половые гормоны
Как известно мужские и женские половые гормоны андрогены и эстрогены, которые являются химическими антагонистами, вырабатываются и присутствуют одновременно и в мужском и в женском организме, но в разных пропорциях. Концентрация андрогенов примерно на два порядка вышеумужчин, аэстрогенов—у женщин.
Половые гормоны формируют фенотипическую реализация пола, поэтому в онтогенезе именно они должны определять связь особи со средой. Иными словами, информационный контакт организма со средой в онтогенезе определяется и регулируется соотношением в нем мужских (андрогенов) и женских (эстрогенов) гормонов. Избыток андрогенов (мужская конституция) “приближает” (в информационном смысле) организм к среде, а избыток эстрогенов (женская конституция), наоборот, “удаляет” егоотсреды.
Поаналогии ссоотношениемполов(М/Ж), соотношениеАн/Эсявляетсярегулятором“дистанции” от среды, а значит и эволюционной пластичности, которая в оптимальной среде—должна падать, а в
экстремальной—расти.
Описанное выше явление повышенной смертности мужского пола представляет собой именно ту суммарную цену, которую платит мужской пол среде за новую информацию. Эта цена складывается из многих компонентов: у животных более яркая, заметная окраска и оперение, более рискованное поведение, у человека—выбор опасных профессий, бóльшая подверженность “новым” болезням (болезни “века” или “цивилизации”) и социальным порокам (курение, алкоголизм, наркомания, преступностьиазартныеигры).
Регуляциядисперсии
Дисперсия, соотношение полов и половой диморфизм рассматриваются теорией не как константы,
свойственные данному виду, а как переменные и регулируемые величины, тесно связанные с условиями среды и определяющие, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой (экстремальной) среде требуется бóльшая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то в стабильной среде они должны уменьшаться, а в изменчивой— расти. Схемы регуляторных механизмов аналогичны таковым в холодильнике или термостате. Во всех случаях существует два механизма: а) механизм, устанавливающий оптимум регулируемого параметра для данной эволюционной ситуации и б) механизм отрицательной обратной связи, следящийзаотклонениямиотоптимумаиподдерживающий этотоптимум.
Предположим, что в полуляции существуют только два типа X-хромосом: X1 и X2, тогда мы имеем два мужских генотипа — X1Y, X2Y и три женских: X1X1, X1X2, X2X2. В мужских генотипах все Х хромосомные гены находятся в гемизиготном состоянии и все рецессивные признаки проявятся, тогда как в женском генотипе признаки проявятся только в гомозиготном состоянии. Следовательно, только они будут подвергаться действию отбора. Для этой цели они должны быть локализованы на периферии фенотипического распределения признака в популяции (оперативная часть). Чтобы избежать элиминации гетерозиготные женские генотипы должны находиться в центрераспределения(консервативная часть).
Г Л А В А 1 4 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И 1 4 1
Из 6 возможных типов скрещивания между 2 мужскими и 3 женскими генотипами только 4 (a, b, c, d) приводяткновымкомбинациям:
a
X1Y + X1X2 <====> X2Y+X1X1 c
b
X1Y+X2X2 <====> X2Y + X1X2. d
Все эти скрещивания переводят мужские генотипы X1Y в X2Y, или X2Y в X1Y, перемещая их с одной стороны распределения на другую, так что они всегда контактируют с фронтом вредного фактора среды. Поэтому они противостоят отбору, который сужает дисперсию, не меняя соотношения между оперативной и консервативной частями популяции. Женские генотипы переходят из гетерозиготного состояния в гомозиготное (a, d) или наоборот (b, c). При этом гомозиготизация приводит к их переходу с центра на периферию и увеличивает дисперсию, тогда как гетерозиготизация приводит к обратному эффекту. Этот механизм способен регулировать дисперсию и автоматически поддерживает её оптимум. С уменьшением дисперсии пропорция женских гетерозигот возрастает, что приводит к большей гомозиготизации в следующем поколении. И наоборот, увеличение дисперсии (рост пропорции женских гомозигот) приводит к гетерозиготизациииуменьшениюдисперсии(отрицательнаяобратнаясвязь).
По сравнению споловым диморфизмом, дисперсия более общее явление: она важна нетолько для раздельнополых форм, но и для бесполых и гермафродитных. Поэтому должны существовать более общие механизмы регуляции. Все рассуждения о консервативной роли гетерозигот и оперативнойролигомозиготприменимытакжедляаутосом, то естьдлявсехдиплоидныхформ. В простейшем случае моногибридного скрещивания: 2Aa ↔ AA + aa, рост дисперсии означает увеличение пропорции гомозигот, тогда как её уменьшение, наоборот связано с увеличением пропорциигетерозигот.
Было показано (Четвериков, 1926; Fisher, 1930; Mather, 1953), что изменение равновесия влево (гибридизация, аутбридинг) увеличивает гетерозиготность, увеличивает потенциальную изменчивость и сужает дисперсию. С другой стороны, изменение равновесия вправо (инбридинг) уменьшает гетерозиготность, увеличивает свободную изменчивость и дисперсию. Для ясности мы рассмотрели простейшие случаи: две разновидности Х хромосомы и моногибридное скрещивание. Переходкболеесложнымполиаллельнымслучаямнеменяетосновныхвыводов.
Регуляциясоотношенияполов
Принципиально возможны два механизма отрицательной обратной связи, регулирующей соотношениеполовпопуляцииприегонарушениях(Геодакян, 1977 б):
1.Вероятность иметь потомка данного пола, определяемая генотипом, исходно одинакова у всех самцов и самок популяции, но в зависимости от условий среды (дефицит или избыток противоположного пола) может изменяться. Такой механизм можно назвать организменным или физиологическим. Он может регулировать соотношение полов только в полигамной или панмиктнойпопуляции.
2.Вероятность иметь потомка данного пола различна у разных особей и определяется их генотипом.
Вэтом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, бóльшим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок. Такой механизм можно назвать популяционным. Популяционный механизм, в отличие от организменного, может регулировать соотношение полов не только в полигамной или панмиктной популяции, но и в строго моногамной. Рассмотрим моногамную популяцию, состоящую из пар и холостяков избыточного пола. Поскольку число пар равняется числу дефицитного пола, а число холостяков—избытку противоположного пола и брачные партнеры достаются в первую очередь животным высокого репродуктивного ранга, то только отрицательная обратная связь может минимизировать число