Женские половые клетки

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуются около 400 яйцеклеток.

Выход овоцита из яичника называется овуляцией (см. главу 20). Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (lecithos),представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различаютбезжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголециталь-ные), среднежелтковые (мезолецитальные),многожелтковые (полилециталь-ные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека).

Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются изолеци-тальными (греч. isos - равный). Яйцеклетка человека вторично изолецитального типа(как и у других млекопитающих животных) содержит небольшое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно.

У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.

Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К плазмо-лемме прилежат прозрачная (блестящая) зона(zona pellucida - Zp) и далее слой фолликулярных эпителиоцитов (рис. 21.3).

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в оболочке ядра много поровых комплексов. В период роста овоцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

Рис. 21.3. Строение женской половой клетки:

1 - ядро; 2 - плазмолемма; 3 - фолликулярный эпителий; 4 - лучистый венец; 5 - кортикальные гранулы; 6 - желточные включения; 7 - прозрачная зона; 8 - рецептор Zp3

В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и комплекс Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса - кортикальные гранулы (granula corticalia), число которых достигает 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.

Из включений овоплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин).

Прозрачная зона (zona pellucida - Zp) состоит из гликопротеинов и гли-козаминогликанов - хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. Гликопротеины представлены тремя фракциями - Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити длиной 2-3 мкм и толщиной 7 нм, которые

соединены между собой с помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором спермиев, a Zp2 препятствует полиспермии. В прозрачной зоне содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400 аминокислотных остатков, соединенных со многими олигосахаридными ветвями. В образовании прозрачной зоны принимают участие фолликулярные эпителиоциты: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к плазмолемме яйцеклетки. Плазмолемма яйцеклетки в свою очередь формирует микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных эпителиоцитов (см. рис. 21.3). Последние выполняют трофическую и защитную функции.