Классификация тканей.

Низкопризматический (кубический) развивается из экто и мезодермы. Выстилает мелкие выводные протоки печени, поджелудочной железы и почечные канальцы. На апикальной части клеток находится щеточная кайма. Функции  ограничительная, умеренно всасывательная, слабо секреторная.

Высокопризматический (цилиндрический) развивается из энто и мезодермы, выстилает крупные выводные протоки, желчные пути печени, поджелудочной железы, почечные канальцы, средний отдел пищеварительной трубки. Строение зависит от локализации и функции.

• Железистый эпителий выстилает слизистую оболочку желудка. Состоит из высоких призматических клеток, ядра которых располагаются ближе к базальной мембране. На апикальной части располагается слизь, которая защищает эпителий желудка от воздействия соляной кислоты.

• Каемчатый эпителий располагается в почечных канальцах и выстилает кишечник. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность. Основные клетки кишечника  бокаловидные. В них накапливается слизь.

На базальной мембране располагаются эндокринные клетки. Они были открыты в 60-ых годах. Это клетки APUD-системы. Они выполняют местную регуляторную функцию, поглощают предшественников амина и выполняют его декарбоксилизацию. Окраска  импрегнация серебром. На наших препаратах их не видно. Функции  всасывательная, обменная, защитная.

1. Многорядный (призматический реснитчатый). Все клетки располагаются на базальной мембране, разной высоты. Выстилает воздухоносные пути, яйцевод и матку. В воздухоносных путях выделяют многорядный, реснитчатый, мерцательный эпителий. В его состав входят 4 типа клеток:

• Реснитчатые или мерцательные клетки. У них узкое основание, к апикальной части расширены, имеются реснички, ядро смещено к базальной мембране. Реснички подвижны, внутри них находится каркас, образованный микрофибрилами.

• Высокие и низкие вставочные клетки (стволовые)

• Бокаловидные клетки т.о. ворсинки погружены в слизь

• Эндокринные клетки.

Функции  защитная, секреторная.

2. Многослойные. Толстые, функция  защитная. Все многослойные эпителии имеют эктодермальное происхождение. Они образуют покровы кожи (эпидермис) выстилает слизистую ротовой полости, пищевода, конечного отдела прямой кишки, влагалища, мочеиспускательных путей. В силу того, что эти эпителии в большей степени контактирует с внешней средой, клетки располагаются в несколько этажей, поэтому эти эпителии в большей степени выполняют защитную функции. Если нагрузка увеличивается, то эпителий подвергается ороговению.

   1. Многослойный плоский ороговевающий. Эпидермис кожи (толстый  5 слоев и тонкий) В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони). Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают зерна меланина, они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную мембрану проникает в дерму. В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они поддерживают местный иммунитет. В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина. В блестящем слое процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин. Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат кератин. Ороговение – это защитный процесс. В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон). В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.

   2. Многослойный плоский неороговевающий. На базальной мембране находится базальный слой. Клетки этого слоя имеют цилиндрическую форму. Они часто делятся митозом и являются стволовыми. Часть из них оттесняются от базальной мембраны, то есть выталкиваются и вступают на путь дифференцировки. Клетки приобретают полигональную форму, могут располагаться в несколько этажей. Образуется слой шиповатых клеток. Клетки фиксированы десмосомами, тонкие фибриллы которых и придают вид шипиков. Клетки этого слоя могут, но редко делится митозом, поэтому клетки первого и второго слоев можно назвать ростковыми. Наружный слой плоских клеток постепенно уплощается, ядро сморщивается, клетки постепенно слущиваются с эпителиального пласта. В процессе дифференцировки этих клеток происходит изменение формы клеток, ядер, окраски цитоплазмы (базофильный – эозинофильный), изменение окраски ядра. Такие эпителии встречаются в роговице, влагалище, пищеводе, ротовой полости. С возрастом или при неблагоприятных условиях возможно частичные или признаки ороговения.

   3. Многослойный переходный уроэпителий. Выстилает мочевыводящие пути. В нем выделяют три слоя. Базальный слой (ростковый). В клетках этого слоя плотные ядра. Промежуточный слой  содержит три, четыре и более этажей. Наружный слой клеток  они имеют форму груши или цилиндра, крупные размеры, хорошо окрашиваются базофильными красителями, могут делиться, обладают способностью секретировать муцины, которые защищают эпителий от воздействия мочи.

Железистый эпителий.

Железы могут быть одноклеточным и находиться в составе эпителиальных пластов (у человека  бокаловидные клетки, которые располагаются эндоэпителиально). Все остальные железы располагаются вне пласта (под ним)  экзоэпителиально. Если они сохранили связь с эпителиальным пластом в виде выводного протока, то они называются экзокринными, если выводного протока нет, то эти железы называются эндокринными и выделяют гормоны в окружающую тканевую жидкость (кровь, лимфу).

Железы внешней секреции.

Железы внешней секреции бывают простыми, если у них выводной проток не ветвится, и сложными, если выводной проток ветвится. В любой железе кроме выводных протоков выделяют секреторные отделы, которые могут иметь форму альвеол, трубочек и могут иметь смешанный характер. Кроме того они могут ветвится и называются разветвленными. Крупные  сложные разветвленные, мелкие  простые и малоразветвленные. Железы образовавшиеся из однослойных пластов  однослойные. В процессе выработки секрета в железистых клетках определяется секреторный цикл, состоящий из нескольких фаз:

1. Поглощение продуктов, необходимых для секреции (аминокислоты, сахара).

2. Фаза секреции. Обычно протекает в ЭПС гранулярного типа (белковые) и агранулярного (слизистые). Кроме того, в этой фазе участвует комплекс Гольджи, где упаковываются секреторные гранулы, и происходит локализация секрета (в апикальной части клетки).

3. Выделение секрета из клетки. Может происходить по

• Мерокриновому гранулы небольших размеров, цитолемма не разрушается, происходит по типу обратного пиноцитоза. Так работает большая часть желез: практически все потовые железы, железы желудка и кишечника.

• Апокриновому  так секретируют молочные и крупные потовые железы располагающиеся в области лба, подмышечных впадин (такой тип секреции встречается не всегда, а только в определенные периоды или возрасте).

1. Микроапокриновый гранулы секрета крупные по размеру, при выделении секрета отрываются микроворсинки.

2. Макроапокриновый  при этом типе секреции полностью отрывается верхушка клетки.

• Голокриновому  консистенция секрета такова, что клетка полностью разрушается и секрет, как в контейнере выбрасывается наружу. Такой вид секреции характерен только для сальных желез кожи, имеющих альвеолярную форму со слабо разветвленным секреторным отделом, выводной проток не ветвится и открывается в воронку волоса. В таких железах на базальной мембране располагаются мелкие ростковые клетки.

4. Фаза восстановления. Имеется там, где происходит процесс разрушения клеток. В микроапокриновом типе эта фаза называется фазой покоя.

Секрет, выделяемый железами может иметь белковый и серозный характер. Железы, выделяющие муцины, называются слизистыми (подъязычная железа). Секрет может иметь смешанный характер  белково-слизистый. Секреторные отделы состоят из разных клеток  белковых и слизистых (поднижнечелюстная железа). Она имеет дольчатое строение, где имеются несколько выводных протоков, которые выстланы однослойным эпителием и содержат миоэпителиальные клетки. Вставочные протоки, сливаясь образуют исчерченные, из слияния исчерченных образуются внутридольковые, из внутридольковых  междольковые, которые формируют общий выводной проток, который выстлан многослойным эпителием. Секреторные отделы могут быть чисто белковыми, в которых секреторные клетки имеют конусовидную форму, ядро, хорошо выраженные органеллы и в апикальной части гранулы секрета. Снаружи от секреторных клеток располагаются ядра миоэпителиальных клеток. В смешанных секреторных отделах центральную часть занимают крупные светлые слизистые клетки, ядра которых сморщиваются и имеют неправильную форму, прижимаются к базальной мембране. Кроме слизистых, располагаются белковые клетки (видны в виде полулуний), которые имеют такое же строение, как и клетки белковых отделов. Также кнаружи имеются миоэпителиальные клетки. Между секреторными отделами и выделительными протоками располагаются прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами. Регенерация такая же высокая, как и у эпителиальных пластов.

Соединительные ткани.

Соединительные ткани характеризуются разнообразием клеточного состава, сильно развитым межклеточным веществом и наличием основного вещества и волокон.

Функции: механическая, формообразовательная, стромальной опоры, трофическая, защитная, пластическая.

Разновидности соединительной ткани отличаются клеточным составом, объемом и плотностью основного вещества, а также количеством и характером расположения волокон.

Вся группа соединительных тканей делится на:

Собственно соединительных тканей (волокнистые):

1. Рыхлая неоформленная соединительная ткань

2. Плотные волокнистые ткани делится на:

• Плотную неоформленную соединительную ткань

• Плотную оформленную соединительную ткань

• Соединительные ткани со специальными свойствами.

• Скелетные соединительные ткани.

Рыхлая неоформленная соединительная ткань.

Широко распространена и формирует стромы многих органов, сопровождает все сосуды, хорошо регенерирует.

Функции: трофическая, защитная.

Характеризуется высоким разнообразием клеточных элементов, большим объемом межклеточного вещества (преобладает полужидкое основное вещество), содержанием рыхло расположенных волокон.

Среди клеток преобладают фибробласты – крупные клетки с крупным, овальным, слабобазофильным ядром. Характеризуется широкой отросчатой цитоплазмой с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, который вырабатывает белок каллоген, образующий межклеточное вещество. Часть фибробластов являются стволовыми клетками, которые способны пролеферировать и дифференцироваться. За счет них идет быстрая регенерация соединительной ткани. Чем больше фибробластов, тем лучше идет регенерация. С возрастом фибробласты превращаются в фиброциты – мелкие, веретеновидной формы клетки, которые утрачивают способность к делению и выработке межклеточного вещества.

Макрофаги – развиваются из моноцитов крови. Имеют округлое или овальное базофильное ядро, клетки имеют четкие контуры, содержит хорошо развитый лизосомный аппарат, цитоплазма образует короткие отростки, клетки обладают фагоцитарной функцией, участвуют в иммунных реакциях. Макрофаги разных тканей и органов имеют особенности строения, свои названия, но их функции сохраняются.

В рыхлой соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов, особенно около капилляров располагаются тканевые базофилы (тучные клетки). Эти клетки образуются из базофилов крови. Они имеют округлую форму, в цитоплазме много базофильных гранул, которые выводятся из клетки в окружающую среду. Эти гранулы содержат биологически активные вещества – гепарин и гистамин. Гепарин понижает свертываемость крови, а гистамин увеличивает проницаемость капилляра и основного вещества.

Плазматические клетки - мелкие клетки округлой или овальной формы, имеют округлое, эксцентричное, резко базофильное ядро и базофильную цитоплазму, в которой сильно развит белоксинтезирующий аппарат (канальцы гранулярной ЭПС). Эти клетки вырабатывают и выделяют иммуноглобулины, участвуют в гуморальном иммунном ответе, образуются из В-лимфоцитов крови.

Жировые клетки – располагаются одиночно или небольшими группами, шаровидной формы, содержат в центре крупную жировую каплю, а ядро смещено к периферии.

Также присутствуют В- и Т-лимфоциты, эозинофилы и нейтрофилы, пигментные клетки, содержащие гранулы пигмента меланина (имеют эктодермальное происхождение), адвентициальные клетки – небольшие веретеновидной формы (стволовые), способны пролеферировать и дифференцироваться в фибробласты, жировые клетки, участвуют в регенерации кровеносных капилляров.

Большой объем занимает основное вещество. Оно полужидкое, характеризуется низким содержанием минеральных солей, высоким содержанием воды, небольшим количеством органических веществ (преобладают углеводы - гликозаминогликаны, также содержится небольшое количество белка). Между крупными молекулами располагаются каналы по которым течет тканевая жидкость. Из этой жидкости в кровь поступают продукты обмена, а из крови доставляются питательные вещества. В основное вещество погружены волокна. Среди них выделяют коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна.

Коллагеновые волокна более широкие, внешне извитые, не соединяются друг с другом. Их основу составляет белок коллаген. Он состоит из аминокислотных цепочек, причем 3 из них закручиваются и лежат строго упорядоченно, что определяет их высокую прочность, поперечную исчерченность, а последовательность аминокислот определяет тип коллагена (12 типов). Коллагеновые волокна нерастяжимы, очень прочные, набухают в водной среде, в слабокислой и слабощелочной среде их прочность снижается.

Эластические волокна – тонкие, разветвленные волокна, растяжимые, менее прочные. Основа - белок эластин. Его структура напоминает резину.

Ретикулярные волокна. Основа – белок коллаген. Его волокна тоньше, разветвленные, снаружи покрыты углеводами.

Воспаление:

Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитных воспалительных реакциях. В ответ на повреждение или на внедрение инородного тела происходит неспецифическая реакция. Тканевые базофилы быстро реагируют на повреждение и вырабатывают гистамин и гепарин, усиливается проницаемость стенки и основного вещества. Из крови нейтрофилы проходят через стенку капилляра и мигрируют к инородному телу. Они образуют лейкоцитарный вал, фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и тут же погибают. Это составляет лейкоцитарную фазу воспалительной реакции, развивается через 5-6 часов.

Макрофагическая фаза (1-2 сутки). Моноциты крови усиленно выходят из капилляров в ткани, перемещаются в зону лейкоцитарного вала, фагоцитирует разрушенные клетки, погибшие микроорганизмы и лейкоциты (превращаются в макрофаги). Далее интенсивно делятся фибробласты и вырабатывают коллагеновые волокна. Так начинается фибробластическая фаза (5-6 сутки). В конечном итоге зону повреждения замещает соединительная ткань или формируется соединительнотканная капсула. Воспалительная реакция соединительной ткани лучше выражена в коже, верхних дыхательных путей. Соединительная ткань внутренних органов обладает слабой воспалительной реакцией.

ПЛОТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

Плотные соединительные ткани содержат меньше основного вещества, а в межклеточном веществе преобладают волокнистые структуры. В них мало клеток и менее разнообразный клеточный состав. Волокна преимущественно коллагеновые, плотно располагаются друг к другу. В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки, между волокнами имеются фибробласты, но преобладают фиброциты. Пучки коллагеновых волокон переплетаются между собой, а между пучками лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Эта ткань образует сетчатый слой кожи. Способность регенерации ниже, чем в рыхлой.

Плотная оформленная соединительная ткань.

Плотная оформленная соединительная ткань образует фиброзные мембраны, связки и сухожилия, при этом все волокна идут параллельно и плотно. Сухожилия содержат коллагеновые волокна. Каждое отдельное волокно составляет пучок первого порядка, между ними находятся фиброциты. Эти волокна образуют пучок второго порядка. Между пучками второго порядка находятся прослойки соединительной ткани с кровеносными капиллярами, которые образуют эндотеноний. Пучки второго порядка объединяются в пучки третьего порядка, которые отделяются друг от друга крупной прослойкой соединительной ткани  перитенонием. Способность к регенерации  низкая.

Соединительная ткань со специальными свойствами.

1. Ретикулярная ткань. Содержит ретикулярные клетки, которые своими отростками соединяются и образуют сеть. Вдоль отростков, углубляясь в цитолемму, идут ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань образует строму кровеносных органов и очень хорошо регенерирует.

2. Жировая ткань. У взрослых  белый жир. Представлен скоплением жировых клеток, которые образуют дольки. Они отделены прослойкой соединительной ткани, которая содержит кровеносные капилляры. Они наполнены нейтральным жиром. Он легко усваивается, но трудно отдается. Жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, жировые капсулы вокруг органов. Эта ткань является источником воды, энергии, пластического материала. Бурый жир встречается в эмбриогенезе и у новорожденных. Он более энергоемкий.

3. Пигментная ткань  скопление пигментных клеток.

4. Слизистая ткань. В норме – только в эмбриогенезе и в пуповине. В ней мало клеток, мало коллагеновых волокон, хорошо выражено полужидкое основное вещество.

5. Скелетная ткань подразделяется на:

1. Хрящевую

2. Скелетную

Скелетная соединительная ткань.

Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды до 70-80%, повышено содержание минеральных солей до 4-7% и органических веществ до 10-15%. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной формы с развитым белоксинтезирующим аппаратом, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток.

Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон, способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные сосуды. Хондробласты пролиферируют и вырабатывают межклеточное вещество, выделяют его вокруг себя и замуровываются. За счет этого идет рост хряща снаружи – аппозиционный. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща изнутри – интерстициальный рост. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество. У них одинаков показатель преломления, поэтому они трудно различимы. В растущем организме межклеточное вещество оксифильное, с возрастом оно по мере накопления гликозаминогликанов становится базофильным. Кровеносных сосудов в хряще нет, питание происходит диффузно. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким.

Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все время, в норме не обызвествляется.

Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован плотной оформленной соединительной тканью, а с другой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется. Хрящевые ткани все время регенерируют.

Костные ткани обладают высокой степенью минерализации (содержание фосфата кальция – 70%), твердые, прочные и формируют кость. Очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают:

1. Грубоволокнистую (ретикулофиброзную) скелетную ткань. Она присутствует в эмбриогенезе, а у взрослых образует швы, и соединения костей черепа.

2. Пластинчатую костную ткань.

Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах, анастомозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань. Они развиваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсинки. Лизосомальные ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его из кости.

Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках.

Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.

Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количество рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды.

Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит остеоны  структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагается канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между остеонами располагаются остатки костных пластинок  это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные пластинки и создается разветвленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны, идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости.

Остеогенез

Существует два механизма образования костей: прямой остеогенез  процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки пролеферируют и группируясь образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются остеобласты, происходит кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов она замещается пластинчатой костной тканью с помощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости.

Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. Это непрямой остеогенез. На втором месяце эмбриогенеза закладывается зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафиза. Часть хряща в диафизе разрушается, оставшиеся участки хряща обызвествляются. Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровеносные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща, при этом остеокласты разрушают хрящ, а остеобласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается метоэпифизарная пластинка  зона роста (за счет нее кости растут в длину). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и пограничный слой (близок по строению к гиалиновому хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет. Костная ткань хорошо регенерирует. В начале в зоне повреждения за счет фиброцитов образуется рыхлая соединительная ткань, затем за счет остеобластов заменяется крупноволокнистой соединительной тканью, она заполняет дефект и образует костную мозоль. К концу второй недели крупноволокнистая соединительная ткань начинает заполняться пластинчатой соединительной тканью. На рост и регенерацию костей влияют физическая нагрузка, содержание белка, солей кальция, витаминов Д, С, А в пище, гормонов.

Мышечные ткани.

В процессе эволюции мышечные ткани возникли после эпителиальных соединительных тканей с потребностью к движению организма во внешней среде и передвижению и сокращению органов в самом организме. Основная функция  сократительная. Происхождение мыщечных тканей различное. Например гладкая мышечная ткань образуется из мезенхимы. Мышцы зрачка имеют нейтральную закладку. Миоэпителиальные клетки имеют эпидермальное происхождение. Сердечная мышечная ткань образуется из целома. Скелтная мышечная ткань образуется из мезодермальных миотомов. Однако, мышечные ткани объединяются строением  у всех имеются сократительные белки, имеющие фибрилярное строение, и в ответ на раздражение они укорачиваются.

Мышечные ткани различаются по строению сократительных фибрил. Они подразделяются на:

• Гладкие  широко встречаются во внутренних органах (сосуды, стенки кишечника). Структурная единица гладкой мышечной ткани  миоцит. Это клетка с заостренными концами длинной 25-50мкм (в матке при беременности до 500мкм) и шириной 7-10мкм. Клетка иногда имеет раздвоенные концы. Такие клетки чаще встречаются в полых органах, например, в мочевом пузыре. Ядро находится в центре и имеет палочковидную форму, при сокращении клетки она штопорообразно скручивается, органеллы располагаются вокруг ядра. Имеется ЭПС, слабовыраженный аппарат Гольджи. На этапе слабой дифферинцировки вырабатываются гликозаминогликаны и белок типа коллагена. Поэтому вокруг каждой клетки формируется оболочка типа сарколеммы, похожая на базальную мембрану. Сюда вплетаются волокнистые структуры, которые являются продолжением клетки. Эти клетки входят в состав эндомизия, только в местах тесного соприкосновения клеток имеются отверстия  х другой. В этом есть необходимость для передачи возбуждения от клетки к клетке. Миоциты содержат сократительные белки  актин и миозин. Актин (тонкие нити) может располагаться продольно и косо, миозин (толстые нити) может располагаться только продольно. Упорядоченного их сплетения нет, поэтому клетка при окрашивании выглядит гладкой. В местах соприкосновения актиновых и миозиновых фибрилл имеется соприкосновение их с цитолеммой. Здесь образуются уплотнения из особого белка  -актинина, винкулина. Учитывая не только продольное, но и косое расположение актиновых фибрилл, при сокращении в диаметре клетки изменения в диаметре клетки не происходит. Гладкая мышечная ткань обладает медленным типом сокращения. Передача идет от клетки к клетке, т.к. сокращение идет не к каждой клетке, а к определенным пучкам. Сокращение слабое, волнообразное, практически не подвергается усталости. Гладкая мышечная ткань не подчиняется воле, мы не можем контролировать сокращение этой ткани. Гладкая мышечная ткань хорошо регенерирует. Регенерация идет за счет внутриклеточных механизмов (особенно в матке). В некоторых органах эти клетки делятся митозом, но в органах, возникших в процессе эволюции недавно, регенерация затрудненаили осуществляется репаративно. Регенерация вообще не происходит на месте разрыва, она замещается соединительной тканью (матка, мочевой пузырь).кровоснабжение гладкой мышечной ткани происходит счет эндомизия и более выраженных прослойках соединительной ткани, образующих эпимизий и перимизий.

• Сердечная мышечная ткань. Встречается в сердце. В сердечной мышце можно выделить типичные кардиомиоциты (сократительные),атипичные кардаомиоциты, образующие проводниковую систему, а также секреторные и промежуточные. Сердечная ткань относится к поперечной исчерченной ткани. Это обусловленно упорядоченным расположением актиновых и миозиновых фибрилл. Сердечная мышечная ткань в своем строении имеет волокна, которые образованны клетками (сердечными кардиомиоцитами). Это крупные клетки, имеют прямоугольную форму, иногда имеют отростки, которые переходят в соседнее волокно, анастомозируют с ними. Эти анастомозы между волокнами необходимы для быстрого проведения импульса и одновременного сокращения всего миокарда в целом (60 сокращений и 60 расслаблений в минуту). Ядро имеет овальную форму и располагается в центре, светлое и имеет ядрышки и тонофибриллы. Клетки имеют агранулярную ЭПС. Особенное строение имеют миофибриллы. Они имеют более темные и более светлые участки. Темные представлены толстыми миозиновыми нитями, а светлые  актиновыми. Светлые участки образуют диски И (изотропные), темные образуют диски А (анизотропные). Посередине диска А проходит белок, сшивающий все миозиновые нити, образуется мезофрагм, следовательно все миозиновые нити находятся на одном уровне. Посередине светлых дисков проходит телофрагма, но она, в отличие от мезофрагмы, переходит в другие миофириллы и соединяется в цитолемму клетки. Участок между телофрагмами называется саркомером и является структурно-функциональной единицей. В области телофрагма со стороны сарколеммы заходят трубочки. Это необходимо для более быстрого подведения импульса внутрь клетки. В этом месте хорошо развита ЭПС. Все это в совокупности называется Z-линией (она хорошо выражена на препаратах). В момент сокращения актиновые нити движутся между миозиновыми, при этом полностью исчезает светлый диск (от него остается Z-линия). Между актином и миозином образуются прочные биохимические связи. На их образование тратится много энергии (энергии АТФ). При расслаблении прочность биохимических связей падает, и актиновые нити возвращаются в исходное положение (при этом выделяется энергия). В период расслабления в ЭПС накапливаются ионы кальция. При получении нового импульса ионы кальция выходят, воздействуют на специальные белки (тропонин и тропомиозин). Это регуляторные белки, которые и начинают инициировать движение мышечных нитей. Актиновых нитей больше чем миозиновых. На срезе видно, что одна толстая миозиновая нить, которая контактирует с шестью соседними актиновыми нитями за счет боковых связей. Во время сокращения актиновые нити скользят между миозиновыми. Сердечные кардиомиоциты богаты гликогеном и миоглобином, в них хорошо развита системы ферментов окислительно-восстановительного типа. Своими концами кардиомиоциты образуют вставочные диски, куда вплетаются с обоих сторон актиновые нити. Между клетками в волокнах видны прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, состовляющих эндомизий и содержащие капиллярную сеть. Атипичные кардиомиоциты более светлые и крупные, ядро лежит чуть эксцентрично. В разных частях проводящей системы имеют различный вид. Их главная функция  выработка и проведение импульса. Секреторные кардиомиоциты редко встречаются и вырабатывают разные вещества. Одним из них является натрий-уридиновый фактор, который регулирует содержание электролитов и их выработку в почках.

Регенерация. В эмбриогенезе и в первые годы жизни кардиомиоциты могут делится, с 7 до 11 лет происходит редкое деление и начинает преобладать внутриклеточная регенерация, то есть новые клетки уже не образуются, при некрозе миокарда происходит распад определенного числа кардиомиоцитов и это место замещается соединительной тканью и формируется рубец. Цель врача  не допустить грубого рубцевания, а подтолкнуть кардиомиоциты к внутриклеточной регенерации, то есть к их гипертрофии.

• Скелетная мышечная ткань. В процессе эволюции она возникла после сердечной. В своем составе она имеет структурно-функциональную единицу  волокно (симпласт). В цитоплазме имеются десятки тысяч ядер. В эмбриогенезе на месте будущей мышцы из мезодермальных миотомов вычленяются клетки  миобласты. Они способны делится, то есть на этом этапе скелетная мышечная ткань имеет клеточную строение, затем состыковываясь образуют мышечные трубочки. В них начинают накапливаться белки (продукт метаболитов), которые формируют миофибриллы, причем они занимают центральное положение в мышечной трубке. Траницы между миобластами исчезают, ядра отодвигаются на периферию, формируется симпласт или мышечное волокно длинной от 10 до 12 см. часть миобластов остается в виде камбиальных клеток, но границы этих клеток при световой микроскопии плохо видны. Их ядра чуть меньше, чем ядра симпластов. Мышечное волокно по своему страению и сократительному аппарату похоже на сердечную мышечную ткань. Ядра располагаются под сарколеммой, процесс сокращения идет также, но поперечно-полосатая мышечная ткань подчиняется нашему сознанию, сокращение сильное, быстрое, быстро происходит утомление. Физиология сокращения зависит от двух типов волокон  красных и белых. Красные волокна обладают большим количеством миоглобина, сукцинатдегидрогеназы и обладает АТФ-азой медленного типа, поэтому эти волокна способны на длительную работу. Белые волокна обладают большим количеством сукцинатдегидрогеназы, но мало миоглобина, содержат АТФ-азу быстрого типа, в результате чего возникает “взрыв”, но длительная работа клетки невозможна. Во время тренировок соотношение между волокнами не меняется, а происходит гипертрофия. При повреждении мышечной ткани идет внутриклеточная регенерация. Регенерация за счет камбиальных клеток возникает только в экстренных случаях, когда камбиальные клетки превращаются в миобласты, затем формируются мышечные трубочки и формируются мышечные волокна. Возможно восстановление более древних и коротких мышц лица.

Между мышечными волокнами лежат прослойки эндомизия и густой капиллярной сетью, пучки мышечных волокон одеты перимизием, а соединительнотканный чехол мышцы  эпимизий.

Нервная ткань.

Нервная ткань в эмбриогенезе возникла последней. Закладывается на 3 неделе эмбригенеза, когда образуется нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок, затем в нервную трубку. В стенке нервной трубки пролиферируют стволовые вентрикулярные клетки, из них образуются нейробласты  из них формируются нервные клетки, и глиобласты  из них формируются глиальные клетки  это астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. Таким образом, нервная ткань включает нервные и глиальные клетки.

Глиоциты составляются из астроцитов, эпендимоцитов и олигодендроцитов, которые вместе составляют макроглию. Также к глиальным клеткам относится микроглия  в отличие от макроглии, она имеет мезенхимное происхождение. Глиальных клеток в 10 раз больше, чем нервных клеток. Они создают условия для жизнедеятельности нервных клеток и выполняют трофическую функцию, защитную функцию, секреторную функцию и опорную функцию. Глиальные клетки хорошо делятся.

Эпендимоциты  это клетки призматической формы, они выстилают центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, базальная часть  конусовидная, от нее отходит длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образует отграничительную мембрану (защитная функция). Эти клетки вырабатывают спинномозговую жидкость и обладают умеренной всасывательной способностью.

Астроциты бывают:

• Плазматическиерасполагаются в сером веществе (коре, ядрах мозга). У них короткие сильно разветвленные отростки. Выполняют трофическую, защитную и изолирующую функции (отграничивают синапсы).

• Фиброзные  находятся в белом веществе, выполняют стромальную функцию, у них тонкие жесткие длинные слаборазветвленные отростки.

Олигодендроциты  наиболее многочисленная группа глиальных клеток. Это мелкуие овальные клетки с угловатыми короткими отростками, располагаются рядом с телом нейрона или вокруг нейральных отокстков и образуют глиальную оболочку вокруг каждого отростка (леммоциты).

Микроглиоциты развиваются из моноцитов крови, клетки относятся к макрофагической системе. Это мелкие клетки с короткими угловатыми отростками. Они фагоцитируют разрушенные клетки.

Главными в нервной ткани являются нероны (до 100млрд.). Это высоко специализированные клетки. В ответ на действие раздражителя они способны генерировать нервный импульс и передавать этот импульс по своим отросткам другим нервным клеткам или рабочим клеткам. Нервные клетки располагаются цепочками и формируют рефлекторные дуги. В зависимости от размера нейроны подраздаляются на мелкие, средние, крупные и гигантские, по форме  на пирамидные, звездчатые, веретеновидные, корзинчатые.

Нервные клетки содержат тело и отростки. Ведущей частью является етлонейрона. В нем располагаются ядро, ядрышко, в цитоплазме располагаются органеллы, они хорошо развиты, особенно белок-синтезирующий аппарат. В теле нейрона образуется основная масса веществ, которые затем транспортируются по соотросткам. Тело занимает 5% от величины всей клетки. Если сохраняется тело нейрона, то сохраняется способность к регенерации нейрона. Канальцы гранулярной ЭПС образуют скопления или глыбки базофильного вещества. При функционировании они распадаются, а при истощении нейрона они исчезают полностью. По количеству отростков нейроны подразделяются на униполярные (имеются только в эмбриогенезе), биполярные (в сетчатке глаза) и мультиполярные, в которых основную массу отростков составляют дендриты. Псевдоуниполярные нероны относятся к биполярным, от тела такого нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост, который затем делится на отростки. Основную массу срдеи отростков составляют дендриты (несколько десятков или даже сотен). Они разветвляются и воспринимают раздражители или ниформацию от других клеток (афферентная информация), и образующийся нервный импульс идет к телу нейрона. От основания нейрона отходит лишь один аксон (нейрит). Он отводит информацию от тела нейрона к другому нейрону или к рабочей пластинке. На дендриты могут давать информацию до 10 тысяч клеток. Эволюция идет за счет разрастания дендритов, число нервных клеток даже уменьшается.

По функции нервные клетки подразделяются на афферентные, ассоциативные (вставочные) и эффекторные (эфферентные). Чувствительные нейроны первыми реагиуют на раздражение, они являются первым чувствительным элементом любой рефлекторной дуги. У них, как правило, длинный дендрит, который уходит на периферию и там образует рецепторы (чувствительные нервные окончания) и короткий аксон. Эфферентные нейроны составляют третье звено рефлекторной дуги, они передают информацию на рабочие органы (скелетное мышечное волокно). У них короткие дендриты и длинный аксон. Между ними распоалгается вставочные нейроны. Они передают информацию от чувствительного нейрона к эффекторномунейрону. Вставочные нейроны образуют промежуточное звено рефлекторной дуги. Самые простые рефлекторные дуги  трехнейронные. Усложнение рефлекторных дуг идет за счет увеличения количества вставочных нейронов. Основная масса рефлекторных соматических дуг  сложные.

Основную роль в проведении нервного импульса играет клеточная мембрана. При действии раздражителя происходит деполяризация мембраны (смена заряда). Перемещение участка деполяризации по мембране отростка, тела нейрона и является проведением нервного импульса по нейрону. Нервные клетки и отростки никогда не располагаются изолированно. Нервные волокна  это отростки нервных клеток (осевой цилиндр), окруженные глиальными клетками  леммоцитами, которые образуют глиальную оболочку.

Различают миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличают строением глиальной оболочки. Миелиновые  это толстые нервные волокна, которые располагаются в основном в соматической нервной системе. В центре такого волокна идет один осевой цилиндр (любой отросток нервной клетки), и глиальная оболочка, образованная леммоцитами, которые формируют цепочку или тяж леммоцитов. На границе между смежными лемооцитами эта оболочка тонкая, она называется узловым перехватом, это место повышенной чувствительности, уязвимости волокна. Участок волокна расположенный между смежными узловыми перехватами называется межузловым сегментом. В глиальной оболочке выделяют:

• Внутренний миелиновый слой  плотный, темный, массивный. Он образован завитками мембраны леммоцитов.

• Наружный или периферический слой, который представлен цитоплазмой и ядром глиальной клетки. Это тонкий светлый слой  нейрилемма.

Снаружи вокруг волокна располагается толстая базальная мембрана. Участками в миелиновом слое мембраны располагаются рыхло, отходят друг от друга, образуются более светлые насечки миелина. По миелиновым нервным волокнам очень высокая скорость проведения нервногг импульса (5-120 м/с).

При формировании миелинового нервного волокна выстраивается тяж леммоцитов. К нему сбоку подходит растущий отросток нейрона, который вращается в процессе роста, прогибает клеточную мембрану, погружается в это углубление, а снаружи мембрана смыкается и в месте соединения мембраны образуется мезаксон. Растущий отросток вращается, и мезаксон закручивается вокруг отростка, образуя миелиновый слой, а цитоплазма и ядро оттесняются на периферию и идут на формирование нейрилеммы.

Безмиелиновые нервные волокна располагаются в вегетативной нервной системе. Глиальная оболочка представлена цепочкой леммоцитов, ядро располагается в центре волокна, а осевой цилиндр располагается на периферии волокна и отграничен от окружающей ткани только мезаксоном, без закручивания. То есть, за счет прогибания цитолеммы леммоцита образуется глиальная оболочка 10-20 осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа, скорость провдения нервного импульса невелика (2-3м/с).