В О З Б У Д И М Ы Е Т К А Н И

Все ткани организма обладают  раздражимостью, то есть способны к раздражению – ответной реакции на раздражитель в виде изменения физико-химических свойств. Раздражителем является любой фактор внешней или внутренней среды, вызывающий изменение физико-химических свойств тканей.

Раздражитель, воспринимаемый рецепторами, расположенными на поверхности тела, называется экстерорецептивным; рецепторами внутренних органов - интерорецептивным; рецепторами мышц - проприорецептивным.

Минимальный по интенсивности раздражитель, способный вызвать ответную реакцию, называется пороговым; раздражитель, меньший порогового, - допороговым; раздражитель, больший порогового, - сверхпороговым.

Раздражитель, воздействие которого на ткань является специфическим по модальности и величина которого не превышает 2-3 порога, называется адекватным (свет для глаза); напротив, раздражитель, неспецифический по модальности, либо превышающий пороговый в 2-3 раза, является неадекватным (слепящий свет прожектора или удар по глазу).

Более молодой в филогенетическом отношении является возбудимость - способность тканей отвечать на раздражение возбуждением. К возбуждению способны только три ткани организма: нервная (она при этом проводит электрические импульсы), мышечная (она сокращается) и железистая (выделяет секрет). Наименьший порог раздражения (сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию), а следовательно, наибольшая возбудимость - у нервной ткани. Сокращение мышцы в организме происходит под влиянием иннервирующего её нерва. Поэтому сила раздражителя, которую требуется приложить непосредственно к мышце для её сокращения (прямая возбудимость) больше, чем сила, которую нужно приложить к соответствующему нерву для сокращения той же мышцы (непрямая возбудимость).

При возбуждении изменяются, как и при раздражении, физико-химические свойства ткани, повышается обмен веществ, а самое главное - происходит изменение заряда клеточной мембраны. Показатели, характеризующие пороговое значение раздражителя:

1) сила раздражения, необходимая для возбуждения ткани;

2) минимальное время действия, необходимое для возбуждения

ткани;

3) крутизна нарастания интенсивности раздражителя в

единицу времени.

Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой, а время, в течение которого она воздействует для того, чтобы вызвать ответную реакцию, - полезным временем. Зависимость между этими двумя величинами обратная и, выраженная графически, получила название "кривой силы-времени". Из этой кривой видно, что дальнейшее увеличение времени (больше полезного) при воздействии тока силой в одну реобазу является бесполезным, то есть не приводит к усилению ответной реакции. Если же время действия раздражителя будет меньше полезного, для получения ответной реакции нужно приложить силу больше, чем одна реобаза. Для удобства регистрации возбудимости. Лапиком была предложена величина, названная хронаксией  - время, в течение которого должен воздействовать ток удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия в 10 раз короче полезного времени.

Ткани, хронаксии которых отличаются не более, чем в 3 раза, называются изохроничными; более, чем в 3раза, - гетерохроничными (нерв и мышца). В клинике определение хронаксии используется с целью установления целостности того или другого нерва или нервных корешков. Так как хронаксия нервного волокна меньше, чем хронаксия мышцы, при измерении последней фактически регистрируют хронаксию иннервирующего её нерва. При повреждении нерва измеренная величина является хронаксией мышцы, что значительно меньше, чем в случае неповреждённого нерва.

Пороговая сила тока находится в обратной зависимости от крутизны нарастания его (наибольшую крутизну имеют импульсы тока прямоугольной формы). Уменьшение крутизны нарастания тока сопровождается повышением критического уровня деполяризации (за счёт инактивации натриевых и активации калиевых каналов).

При минимальной крутизне нарастания тока потенциал действия прекращает возникать – наступает аккомодация (измеряется в реобазах/сек) – закон Дюбуа-Реймона. Наибольшая скорость аккомодации – у двигательных нервных волокон.

Мембранно-ионная теория возникновения возбуждения.

Наличие "животного электричества" впервые было установлено Гальвани, который, изучая воздействие на ткань грозовых разрядов, прикрепил к железным перилам балкона препарат икроножной мышцы лягушки медным крючком. При раскачивании препарата он прикасался к перилам, и мышца сокращалась (первый опыт Гальвани). Повторивший этот опыт Вольта возразил, что в данном случае сокращение мышцы вызвано прохождением тока по цепи, состоящей из разнородных металлов. В ответ Гальвани поставил второй опыт, где соприкосновение с металлом было устранено. При набрасывании нерва на мышцу возникало мышечное сокращение, что убедительно доказывало наличие "животного электричества". Позже Маттеучи поставил эксперимент с двумя препаратами икроножной мышцы: сокращающаяся мышца первого соприкасалась с нервом второго препарата, в результате мышца последнего сокращалась.

Впервые ионную природу возникновения электрического тока в тканях предположил студент-медик Чаговец в 1896 г. Который попытался применить для объяснения "животного элетричества" теорию диссоциации Аррениуса. В 1902 г. эту теорию развил Бернштейн, а в 1952 г. Ходжкин, Хаксли, Катц сформулировали мембранно-ионную теорию возбудимости. В состоянии физиологического покоя внутренняя поверхность мембраны нервной, мышечной и железистой ткани по наружной поверхности имеет отрицательный заряд (потенциал покоя). Под действием раздражителя заряд становится положительным - возникает потенциал действия.

Потенциал покоя измеряют с помощью микроэлектрода - стеклянной микропипетки с диаметром кончика менее 0,5 мкм, заполненной 3М раствором хлорида калия, который с помощью микроскопа вводится внутрь клетки. В раствор опущен электрод, соединёный снаружи с вольтметром, стрелка которого при проникновении микроэлектрода внутрь клетки отклоняется.

Величина потенциала покоя различна у разных клеток вследствие двух причин:

1) разной концентрации ионов внутри клетки и вне её;

2) разной проницаемости клеточных мембран.

Концентрация ионов:

1) калия - внутри клетки выше в 40 - 50 раз, чем снаружи;

2) натрия - снаружи клетки выше в 8 - 10 раз, чем внутри;

3) хлора - снаружи клетки выше в 40 - 50 раз, чем внутри.

Транспорт ионов через мембрану:

Пассивный - по градиенту концентрации - диффузия.

Мембрана максимально проницаема для калия, положительно заряженные ионы которого выходят из клетки, в связи с чем её внутренняя поверхность заряжается отрицательно. В это же время отрицательно заряженные ионы хлора поступают в клетку, также обеспечивая отрицательный заряд мембраны.

Если из клетки выпустить её содержимое и заполнить её раствором хлорида калия (делалось на гигантском аксоне кальмара), то, определив проницаемость мембраны для калия, можно расчитать равновесный калиевый потенциал по уравнению Нернста (-97,5 мВ).

Если же потенциал покоя измерить с помощью микроэлектрода, его величина оказывается менее отрицательной (для нервной клетки -60 - 70 мв), для волокна скелетной мышцы - 85 - 90 мв), для гладкой мышцы -30 - 70 мВ). Причина этого заключается в том, что мембрана проницаема также для положительно заряженных ионов натрия, поступающих в клетку и уменьшающих тем самым отрицательный заряд мембраны. Для нервной клетки:

Р K : P Na : P Cl = 1 : 0,04 : 0,45

Наиболее отрицательный потенциал покоя волокна скелетной мышцы объясняется повышенной проницаемостью для ионов хлора (почти такая, как для калия). В гладких же мышцах высока проницаемость мембраны для положительно заряженных ионов натрия, в связи с чем их потенциал покоя наименее отрицателен.

Активный - через натриевые насосы, работающие с потреблением энергии (обязательно участие АТФ-азы) и нагнетающие ионы обратно их току путём диффузии.

Эти насосы выводят из цитоплазмы ионы натрия и нагнетают в неё ионы калия, причём непропорционально: на три иона натрия - два иона калия, то есть благодаря работе насоса отрицательный заряд возрастает - насос электрогенен. Особенно активны насосы в гладкомышечной ткани.

Таким образом, величина потенциала покоя складывается из:

1) потенциала, создаваемого диффузией ионов;

2) потенциала, создаваемого натриевым насосом.

Если измерить потенциал покоя повреждённой ткани (потенциал повреждения), его величина окажется менее отрицательной, чем потенциал покоя, потому что ток шунтируется в межтканевой

жидкости.

Изменение проницаемости клеточной мембраны для какого-либо иона повлечёт за собой изменение её заряда. Уменьшение отрицательного заряда мембраны называется деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Деполяризация приводит к снижению электрической активности мембраны, а стойкая деполяризация – к ей прекращению.

Стойкая деполяризация возникает:

1) при понижении калиевой проницаемости мембраны (в случае нарушения кровоснабжения тканей);

2) при повышении натриевой проницаемости мембраны (например, при введении аконитина);

3) при ингибиции АТФ-азы натриевого насоса цианидами.

Потенциал действия.

При возбуждении ткани происходит быстрое колебание мембранного потенциала и изменение внутреннего заряда мембраны на положительный, а наружного - на отрицательный (реверсия мембранного потенциала). Эта фаза носит название деполяризации; та ее часть, во время которой заряд внутренней поверхности мембраны изменяется от нуля до максимума положительного (пикового потенциала), называется овершутом. Причиной деполяризации мембраны является повышение проницаемости для натрия в 500 раз. Соотношение проницаемостей при этом составляет:

Р K : P Na : P Cl = 1 : 20 : 0,45

Проницаемость для других ионов остаётся неизменной. Однако

в гладких мышцах и в миокарде, ведущую роль в возникновении

деполяризации играют ионы кальция.

В момент достижения пика потенциала действия заряд мембран нервных клеток и скелетных мышечных волокон составляет 30 - 40мВ, а гладких мышц - 10 - 20 мВ. Пик длится в нервных клетках и скелетных мышечных волокнах 0,5 - 3 мс; в гладких мышцах 5-80 мс (фаза плато), особенно длительная в мышцах матки, уретры, некоторых сосудов (до 300 - 500 мс). Обеспечивают фазу плато ионы кальция, так как их инактивация происходит медленно.

После достижения пика потенциал действия возвращается к исходному значению -  реполяризация - ввиду:

1) снижения проницаемости для ионов натрия;

2) повышения проницаемости для ионов калия.

Эта фаза протекает более медленно, чем деполяризация.

Окончание фазы реполяризации называется следовыми потенциалами:

1)следовая деполяризация (отрицательный следовой потенциал) - медленное уменьшение отрицательного заряда на небольшую величину;

2)следовая гиперполяризация - (положительный следовой потенциал) более отрицательно заряженная мембрана, чем исходная, вследствие усиленного тока через неё ионов калия.

В некоторых клетках могут последовательно возникать как деполяризация, так и гиперполяризация мембраны. В дальнейшем потенциал действия возвращается к исходному значению.

Потенциал действия подчиняется закону "всё или ничего" - он возникает в ответ на действие порогового раздражителя, дальнейшее увеличение силы которого не приводит к увеличению амплитуды потенциала действия. Однако этот закон не распространяется на следовые потенциалы, которые могут суммироваться.

При возникновении потенциала действия ионы движутся через ионные каналы мембраны - калиевый, натриевый, кальциевый. Канал состоит из белковых молекул и имеет активационные и инактивационные ворота, которые пропускают или, наоборот, не пропускают ионы (ворота могут быть или полностью открыты, или полностью закрыты). Ионы проходят через каналы в зависимости от величины своей гидратной оболочки. Активационные ворота открываются и закрываются быстро, а инактивационные - медленно, с чем связана скорость проходящих через них токов.