том2_новый

31

межполушарной асимметрии и типом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели было предположение, что позиция руки при письме (прямая или вывернутая/инвертированная) может служить фенотипическим проявлением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвертированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипсилатеральный тип организации моторного контроля. Напротив, индивиды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилатеральному контролю.

В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоречие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полученные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует связь между положением руки при письме и локализацией центра речи, определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши могут использовать для письма как прямую, так и инвертированную позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статистического подтверждения в семейных исследованиях.

Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют метод Вада - избирательный "наркоз полушарий". В одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Наибольшие изменения в речевой активности наблюдаются тогда, когда под воздействием оказывается полушарие, в котором локализован центр речи.

Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости леворукости.

Известный английский психолог М. Аннет на протяжении двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Леви и Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют ген, который

32

называется фактором "правостороннего сдвига" (rs+). Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с левополушарной локализацией центров речи. При его отсутствии и наличии пары его рецессивных аллелей (rs-) человек может стать как правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (например, от условий внутриутробного развития).

В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распространением доминантного гена "правостороннего сдвига" и его рецессивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов распространяется не только на рукость (правшество или левшество), но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор предпочитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерализации непосредственно, то наиболее простым оказывается использование косвенных способов, среди которых ведущее место занимает оценка рукости.

М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить степень использования руки, - тест перекладывания колышек. В этом тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в другую, причем ячейки расположены на двух паралельных панелях. Поскольку он выполняет это задание на время и поочередно левой и правой рукой, постольку, сравнивая результаты, можно оценить различия в эффективности действия одной и другой рукой. Таким образом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выполнения теста: доминирующая рука работает быстрее. Используя главным образом этот тест, она провела многочисленные исследования мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями речевого развития (в частности, с дизлексией) и у здоровых в связи с успешностью выполнения разных тестов на умственное развитие. Эти исследования позволили М. Аннет сделать некоторые весьма существенные дополнения к ее теории.

Предполагается, что ген правого сдвига приводит к развитию асимметрии, тормозя в раннем онтогенезе развитие,

33

во-первых, височной области (planum temporale) в правом полушарии, во-вторых, левой заднетеменной области коры в левом полушарии. Благодаря этому левая височная область получает возможность преимущественного участия в процессах фонологической обработки, а правая заднетеменная - в процессах зрительно-пространственного анализа. В соответствии с такими представлениями гомо- и гетерозиготные состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изменениям в особенностях функционирования каждого полушария, причем наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обладать гетерозиготы по этому гену. Гомозиготы по доминантному гену (rs+) будут испытывать особенно сильный эффект сдвига, следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функций правого полушария (например, пространственных способностей). Присутствие гена rs+, с точки зрения Аннет, вообще отрицательно сказывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецессивному гену (rs-), напротив, образуют группу риска в отношении развития речевых навыков, в частности фонологических. Экспериментальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены при изучении некоторых академических достижений.

Теория М. Аннет получила широкую известность и является предметом серьезных дискуссий. Например, в 1995 г.

целый номер журнала (Current Psychology of Cognition. V. 14. No 5) был посвящен ее коллективному обсуждению. При этом теория имеет как сторонников, так и критиков.

Мишенью критики служат основные позиции теории: идея сбалансированного полиморфизма и преимущество гетерозигот по гену правого сдвига. Например, Ф. Бриден, рассматривая предполагаемые пропорции распространения в популяции генов rs+ и rs-, которые, по данным Аннет, проявляются в особенностях когнитивного дефицита, отмечает несоответствие между постулируемыми теорией и реально существующими фактами нарушений в когнитивном функционировании. Он, как и И. Макманус с соавторами, считает целесообразным выделение двух измерений

34

латерализации - направления и степени - и придерживается точки зрения, что эти измерения могут иметь разную генетическую детерминацию.

Наряду с теорией Аннет разрабатываются и другие генетические модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая модель И. Макмануса. Его модель, однако, по многим позициям очень близка к модели Аннет. Макманус постулирует существование одного гена D, который предопределяет праворукость, второй ген С определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления ведущей руки. Кроме того, допускается существование генамодификатора, локализованного в Х-хромосоме и влияющего на половые различия в лево-праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается особенностей когнитивного функционирования, т.е. он не распространяет действия генов D и С на когнитивные функции.

Как уже отмечалось, высказываются предположения, что мануальная асимметрия может иметь полигенную природу. Однако полигенные модели латерализации, которые были бы также детально разработаны, как теория М. Аннет, отсутствуют. Например, в соответствии с одной из них предполагается, что умеренная степень латерализации представляет собой видоспецифическую норму, при этом допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабилизации развития, которая проявляется в значительном числе нарушений развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от видоспецифически предопределенной умеренной праворукости. Однако с этих позиций трудно объяснить, каким образом в антропогенезе возникли генетически детерминированные механизмы латерализации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос решается легче, поскольку можно допустить изменение или появление одного-двух новых генов в эволюции.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное доминирование, - уникальная, специфическая особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля

35

двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигательных функций у животных динамичен, и его латерализация может смещаться в зависимости от обслуживаемой функции. По некоторым предположениям склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обусловленного превосходства в использовании той или иной руки. Эволюционные события, определившие появление ведущей руки, произошли, повидимому, уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника - шимпанзе.

Как следует из вышеизложенного, несмотря на значительное число исследований в этой области, в настоящее время нет общепринятой генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснить всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о приблизительно одинаковом сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асимметрии. Эти данные нередко привлекаются как доказательство отсутствия генетической детерминации рукости. Однако, как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного определения рукости под действием эпигенетических факторов (модели Аннет и Макмануса) позволяет отклонить это возражение. Есть еще одно любопытное наблюдение, касающееся наследуемости ведущей руки у близнецов. Родители, у которых отсутствует явно выраженная праворукость, с большей вероятностью рождают близнецов.

М. Аннет, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ и ДЗ близнецами по показателям мануальной асимметрии, допускает также, что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с одиночнорожденными снижено на 33-50%.

На этом весьма противоречивом фоне сформулирован ряд критериев, которым должны удовлетворять генетические модели рукости. В соответствии с этими критериями модель должна объяснять следующие факты: 1) соотношение рукости родителей и детей в таких пропорциях: приблизительно 90, 80 и 60% детей при родительских сочетаниях правый/правый,

36

правый/левый, левый/левый должны быть праворукими; 2) невозможность предсказать рукость ребенка на основе рукости его братьев и сестер, а также приблизительно равную степень конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по рукости; 3) существование различий частот рукости в разных географических регионах, которые прослеживаются весьма отчетливо, хотя все человеческие сообщества преимущественно праворуки. Кроме того, модель должна объяснить, какие механизмы лежат в основе установления рукости в онтогенезе. Последний пункт не может получить обоснования в рамках чисто генетических моделей рукости. Вместе с тем средовые модели рукости не могут объяснить первые два положения.

Иной, недавно сформулированный подход связан с предложением ввести генотип-культурную, коэволюционную модель установления рукости. Она базируется на трех положениях: 1) существующее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетическим разнообразием; 2) индивидуальные различия между людьми по этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний культуры и условий развития; 3) генетические влияния сохраняются, поскольку рукость выступает как необязательная (факультативная), приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели исходят из того, что вариации рукости не определяются только генетическими факторами; иначе говоря, все индивиды, независимо от происхождения, имеют общий генотип, обусловливающий преимущественное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая часть популяции становится леворукой. Решающую роль здесь играют родители: они существенно повышают склонность детей к праворукости (если они оба правши) или не менее ощутимо понижают ее, будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только рукости, не касаясь проблем полушарной специализации и роли генотип-культурных факторов в ее становлении.

В заключение следует сказать, что существующие ныне модели функциональной латерализации касаются только установления ведущей руки и до некоторой степени

37

доминирования полушарий. При этом они совершенно не учитывают такого явления, как профиль латеральной организации, и не включают в анализ всех возможных аспектов латерализации функций. В связи с этим можно добавить еще одно требование к полноценной генетической модели латерализации: она должна предусматривать возможность описания и объяснения всех аспектов функциональной латерализации и специализации мозга.

Вопросу о том когда у ребенка после рождения завершается латерализация посвящен ряд исследований. Невропатолог Бассер на основании изучения 72 детей перенесших повреждения мозга в возрасте до двух лет (начало формирования речи), нашел что в половине случаев дети начинали говорить в обычное время, а у другой половины наблюдалась некоторая задержка. Дети с повреждениями левого и правого полушария не выявляли различий в результатах. На основании этих данных Бассер сделал вывод, что к двум годам межполушарная асимметрия в отношении языка еще окончательно не сформирована. При обследовании детей в возрасте от 2 до 10 лет было выявлено, что при повреждении левого полушария нарушения речи наблюдались в 85% случаев, а при повреждении правого – 45% (Basser L.S. 1962).

Эрик Леннеберг изучив эти данные сделал вывод о том, что латерализация начинается в период овладения языком, развивается постепенно и завершается в период полового созревания (Lenneberg E.H., 1967). Однако тщательное повторное изучение результатов Бассера, показало, что в каждом из тех случаев, когда повреждение правого полушария приводило к повреждению речи, оно происходило у ребенка не достигшего пяти лет. Это дало основание предполагать, что латерализация завершается к 5 годам (Спрингер С., Дейч Г.,

1983).

Регистрация электрической активности мозга у младенцев при звуках человеческой речи (звук «ба») показала, что у 9 из 10 детей амплитуда реакции в левом полушарии заметно больше, чем в правом. При неречевых звуках - шуме или музыкальных аккордах- у всех 10 младенцев амплитуда вызванных потенциалов была выше в правом полушарии

38

(Vargha-Khadem F., Corballis M.C. 1979). Эти данные как полагают, Спрингер и Дейч свидетельствуют о том, что мозг младенца уже снабжен специализированными центрами, которые впоследствии будут отвечать за обработку этих звуков на более глубоких уровнях (Спрингер, Дейч, 1983). К таким же выводам пришли Вада и Девис изучавшие когерентность (степень сходства) вызванных потенциалов на щелчки и вспышки света. . В работе на взрослых эти авторы обнаружили, что когерентность на щелчки более высокая в доминантном для речи полушарии, а на вспышки света в недоминантном. Сходные результаты были получены и в исследовании у 50 младенцев в возрасте от 1 дня до 5 недель.

Проявления поведенческой асимметрии проявляются у плода в период родов: большинство детей рождается в левом переднезатылочном положении (Грюссер О.Й., Зельке Т., Цинда Б., 1995). Это по мнению Грессера и соавт. Обусловлено асимметричным статистическим распределением поворотных тенденций плода и небольшой анатомической асимметрией родовых путей. После рождения ребенка его развитие через стимуляцию сенсорных органов, обусловлено взаимоотношениями ребенка и матери. В манере держать ребенка матерью наблюдается явная левосторонняя асимметрия, т.е. голова и туловище ребенка лежат на левой руке матери. Когда мать желает успокоить возбужденное дитя, она бессознательно прижимает его к левой половине своей грудной клетки, в результате чего ребенок получает возможность слышать правым ухом удары ее сердца, которые оказывают успокаивающее влияние. У европейских матерей такая манера держать ребенка отмечена в 65-70% случаев.

Интересно подчеркнуть, что матери-левши Америки также предпочитают держать младенца слева (Salk L. 1973).

Такое же поведение матери отмечено в США, у различных индийских племен северной и южной Америки (Salk L. 1973; Richards J.L. Finger S. 1975). и в других культурах

Согласно исследованиям проведенным Грюссером и соавт (1995) среди 103 скульптурных изображений матери с ребенком, созданных с 1900 г до нашей эры до 0 г. 99 соответствовали именно такой тенденции. Возможно, что левосторонне положение ребенка на руках у матери не связано

39

с современным развитием цивилизации, а возможно связано с генетическими факторами.

Левостороннее положение ребенка на руках у матери обеспечивает ребенку неодинаковую стимуляцию левых и правых рецепторов положения головы в его вестибулярном аппарате, и большим воздействием слуховых и осязательных сигналов на левое. а не на правое полушарие мозга. Сердечный ритм 72 удара в минуту . транслируемый младенцу через громкоговоритель, дает лучший успокаивающий эффект, чем любые другие ритмические стимулы, включая баюканье (Salk

L. 1960, 1962; Weiland I.H. 1964).

Новорожденный распознает голос своей матери и отличает его от неголосовых звуков и от других голосов. Когда мать разговаривает с ребенком, держа его слева, его правое ухо оказывается ближе к ее груди, чем левое. Возможно вибрация ее грудной клетки стимулирует фазичиеские механорецепторы правой поверхности тела ребенка, что в свою очередь ведет к асимметричному возбуждению и преимущественной активации левого полушария.

1.1.3. Специализация полушарий.

Латерализация и распределение доминирования неокортикальных функций у правшей (Грюссер О.Й., Зельке Т.,

Цинда Б., 1995)

40

1.2. Структурно-функциональная организация речевой деятельности.

Вопросы мозговой организации слухоречевых функций как основы коммуникации и познания человеком свойств внешнего мира и самого себя на протяжении многих столетий находятся в центре внимания представителей разных наук. Попытки найти материальный субстрат мозга, обеспечивающий реализацию слухоречевых функций можно найти еще до новой эры в трудах восточных и европейских философов. В качестве мозгового субстрата слухоречевых функций рассматривали ряд структур мозга от шишковидной железы до мозолистого тела.

Исследования афазии (нарушения речи) у пациентов с повреждением мозга, проведенные Полем Брока (18241880) в 1861 году, послужили доказательством существования в мозгу локализованных участков, ответственных за конкретные речевые функции.

Решающую роль в развитии представлений о мозговой организации психической деятельности сыграли труды И.М. Сеченова и И.П. Павлова, указавшие на рефлекторную основу психических процессов. Эти идеи