Вопрос 8

Особенности строения корневых систем некоторых видов деревьев  Строение корневой системы определяет как формирование корневых ходов при жизни дерева, так и их заполнение при отмирании корней. Характер этого заполнения в значительной мере зависит от видовой специфики корневых систем (рис. 22). В качестве примеров кратко рассмотрим особенности строения корневых систем наиболее широко распространенных в Европейской России видов деревьев – сосны обыкновенной, ели обыкновенной, дуба черешчатого.  Сосна обыкновенная обладает одной из наиболее пластичных корневых систем. В хорошо дренированных свежих местообитаниях сосна образует глубокую корневую систему, характерной чертой которой является мощный стержневой корень, проникающий в почву на глубину 2–3 и более метров. На рыхлых отложениях диаметр стержневого корня относительно постепенно уменьшается с увеличением глубины; на двучленных отложениях часто наблюдается утолщение корня на границе почвообразующих пород. В крайне сухих и крайне влажных условиях корневая система сосны приобретает поверхностное строение (рис. 24). Однако при любом типе строения корневой системы сосны основная масса ее корней располагается в поверхностном (до 60 см) слое почвы, причем, чем ближе к поверхности почвы, тем интенсивнее выражается корненаселенность. После смерти дерева мощный стержневой корнень сосны является существенным «депо» для заполнения материалом верхних горизонтов почвы (в первую очередь, при рубках). систему, однако способна формировать и глубокие корни. Формирование у ели стержневого корня, проникающего на глубину 1,5–2 м и более, и якорных корней, достигающих глубины 0,8–1 м, описано как для дренированных почв северной тайги (Мелехов, 1980), так и для черноземов Орловской области.  Дуб черешчатый обычно формирует корневую систему, в которой присутствует как мощный стержневой корень, так и крупные якорные корни (рис. 25). Стержневой корень дуба проникает в почву на глубину 4–5 м, а иногда и глубже. Основное участие представляют корни субгоризонтальной ориентации, наиболее интенсивно осваивающие верхние горизонты почвы в пределах 0–60 см (Ремезов, 1961; Калинин, 1983). Поверхностная корневая система с сильно разветвленными боковыми корнями у дуба формируется при повреждении стержневого корня либо в крайне сухих местообитаниях (на мощных песках).  Для деревьев разных видов в большинстве случаев характерно наличие корней горизонтальной и субгоризонтальной ориентации, осваивающих почвы до глубины 60 см (Калинин, 1983). В связи с этим можно косвенно оценить потенциальные размеры вывалов (глубину вывальных западин) различных видов деревьев по тому, на какой глубине расположены их скелетные корни, а также на какой глубине расположена основная масса корней (одно примерно соответствует другому).

8 вопрос Строение корневых систем, соответствующих вырожденным слоям, дает возможность различать эллиптические и квазиэллиптические пучки. [1]  Здесь, кроме неизбежного изменения строения корневой системы, изменяется и общее строение всего организма растения от того или другого влияния факторов внешней среды на молодое гибридное растение. [2]  Несколько слабее получается разница в строении корневой системы подвоя, когда они использованы под окулировку в более старшем возрасте, 4 - 5 лет, и, в особенности, если привиты были молодые, недавно выведенные сорта. [3]  Здесь мы видим значительное увеличение объема плода очевидно от более лучшего строения корневой системы подвоя в сравнении с корнями маточного дерева, на котором плоды оставались без изменения в течение десятилетнего плодоношения. [4]  Однако многочисленные наблюдения и специальные исследования показывают, что форма и строение корневой системы сосны находятся в большой зависимости от почвенных условий ее роста и в особенности от водного режима почвы. Влияние это сказывается в первую очередь на соотношении между вертикальными и горизонтальными корнями. [5]  По-видимому, имеются какие-то существенные различия в физиологических процессах, а возможно и в строении корневой системы этих двух групп растений. Поступившее количество гербицида, а также срок, за который это количество поступило, определяют дальнейшие пути его метаболизма. В чувствительном растении только некоторая часть гербицида разлагается до нетоксических продуктов. Способность обезвреживать триазины присуща и этим растениям. Основная же масса гербицида связывается жизненно важными для растения метаболитами, в результате чего нарушается общий ход обмена веществ и растение погибает. Устойчивое растение за длительные сроки поглощает сравнительно немного гербицида, поэтому оно может обезвредить все поступившее количество. [6]  По-видимому, имеются какие-то существенные различия в физиологических процессах, а возможно и в строении корневой системы этих двух групп растений. Поступившее количество гербицида, а также срок, за который это количество поступило, определяют дальнейшие пути его метаболизма. В чувствительном растении только некоторая часть гербицида разлагается до нетоксических продуктов. Способность обезвреживать триазины присуща и этим растениям. Основная, же масса гербицида связывается жизненно важными для растения метаболитами, в результате чего нарушается общий ход обмена веществ и растение погибает. Устойчивое растение за длительные сроки поглощает сравнительно немного гербицида, поэтому оно может обезвредить все поступившее количество. [7]  По-видимому, имеются какие-то существенные различия в физиологических процессах, а возможно и в строении корневой системы этих двух групп растений. Поступившее количество гербицида, а также срок, за который это количество поступило, определяют дальнейшие пути его метаболизма. В чувствительном растении только некоторая часть гербицида разлагается до нетоксических продуктов. Способность обезвреживать триазины присуща и этим растениям. Основная же масса гербицида связывается жизненно важными для растения метаболитами, в результате, чего нарушается общий ход обмена веществ и растение погибает. Устойчивое растение за Длительные сроки поглощает сравнительно немного гербицида, поэтому оно может обезвредить все поступившее количество. [8]  Здесь мы наблюдаем улучшение в форме и величине плода на привитом деревце, очевидно происшедшем от более лучшего строения корневой системы подвоя, в сравнении с строением корней маточного корнесобственного дерева. [9]  Здесь, несмотря на посев подвоев одного вида, он неизбежно увидит за редкими исключениями в общей форме строения корневой системы подвоев резкую, бросающуюся в глаза разницу. Так, у одного сорта развитие корневой системы имеет форму сжатую, проникающую более вглубь вертикально, между тем как у другого сорта корневая система имеет широкую форму, располагаясь несколько более в горизонтальном направлении.

вопрос 9 Роль ветровальных педотурбаций в формировании структуры почв  Одним из наиболее распространенных результатов естественного отмирания деревьев в лесной зоне являются ветровалы: выпадение дерева, сопровождающееся отторжением участка корнеобитаемого слоя корнями. Для обозначения ветровальных нарушений используют термины вывал, выворот и др. Для обозначения почвенной части ветровала часто используют термин ветровальный почвенный комплекс (ВПК). Механизмам образования ВПК, изменениям почвенного и растительного покрова при ветровале, роли ВПК в динамике биогеоценозов посвящена обширная.  Различают ветровалы единичные, групповые и массовые. Единичные и групповые вывалы являются обычным явлением при свободном развитии леса (см. раздел 1.1 о «gap dynamics conсept». Массовые ветровалы представляют катастрофическую форму динамики лесных экосистем; их образование связано, обычно, с действием ураганов и смерчей. Наиболее подвержены массовым ветровалам леса с моно- или олигодоминантным одновозрастным древостоем.  Ниже мы остановимся, прежде всего, на значении вывалов для формирования структуры почв при спонтанном развитии лесных сообществ.  Вывалы обычно происходят в ветреную погоду, когда ствол дерева исполняет роль рычага, который стремится провернуть участок почвы, удерживающийся опорными корнями. В том случае, если усилие велико, длина рычага невелика, а корневая система мощная и разветвленная, происходит облом ствола дерева (бурелом). Эта ситуация характерна для юга лесостепной зоны и колковых лесов степной зоны; для деревьев с субвертикальной корневой системой, растущих на щебнистых почвах; для одиночных деревьев, выросших на открытом месте. В остальных случаях – если дерево имеет относительно длинный (порядка 20 м) ствол и относительно небольшую мощность корнеобитаемого слоя (как правило, до 1,5 м, реже до 2 м) – более характерны вывалы. Это соотношение определяет и возраст, в котором деревья начинают оборачивать почву вывалами: например, в автоморфных условиях пионерные виды деревьев достигают такой высоты примерно в 20–25 лет.  Мощность вывала в значительной мере зависит от состояния корневой системы дерева на момент ветровала. Как отмечено выше, можно косвенно оценить потенциальные размеры вывалов различных видов по тому, на какой глубине расположены их скелетные корни (прежде всего, субгоризонтальные), а также на какой глубине расположена основная масса корней (часто одно примерно соответствует другому).

Типы и элементы ВПК  В качестве основных элементов ВПК обычно рассматривают ветровальные бугор и западину, а также валежину. К настоящему времени предложено множество вариантов классификации ВПК и соответствующих схем строения ВПК разного типа (см. Дмитриев и др., 1978; Скворцова и др., 1983; Пономаренко, 1999 и др.). Большинство авторов выделяет три основных типа вывалов:  1) Непровернутый (типичный по Дмитриеву и др., 1978) вывал образуется тогда, когда прикладываемого усилия достаточно только для отрыва части опорных корней с земляным комом; бугор зависает над западиной.  2) Провернутый (образовавшийся при движении ствола назад) вывал образуется при отрыве опорных корней и перемещению земляного кома назад, в западину (в сторону, противоположную направлению падению ствола); бугор расположен в пределах западины.  3) Выскочивший (образовавшийся при движении ствола вперед) вывал образуется обычно при падении деревьев на достаточно крутых склонах, когда ствол перемещается вниз по склону и выносит земляной ком за пределы западины.  Провернутые вывалы характерны, прежде всего, для деревьев с субвертикально ориентированной корневой системой, без хорошо выраженных горизонтальных опорных корней. Они обычны для березы, вяза, кленов. Такие же вывалы возникают, если по каким-то причинам повреждены опорные корни: при заболачивании умеренно увлажненных участков, в результате поражения болезнями корневых систем (например, осины, дуба, сосны) и др.  Непровернутые вывалы наиболее характерны для деревьев с поверхностной корневой системой (ель) или хорошо развитыми опорными корнями (сосна, дуб, ясень). Вместе с тем, образование непровернутых вывалов в целом обычно для:  – ветровала еще здоровых деревьев любых видов с хорошо развитыми кроной и корневой системой;  – вегетативно возобновившихся деревьев (например, от пня после рубки) с преимущественно поверхностной корневой системой – например, вегетативных особей осины, липы, ясеня;  – особей деревьев, развивавшихся в условиях малой мощности корнеобитаемой толщи (по причине переувлажнения, каменистости субстрата и др.).  Падение деревьев вниз по склону и образование выскочивших вывалов характерно для склонов с крутизной более восьми градусов. Этот вариант ВПК играет большую роль при формировании естественной террасированности склонов, которая уменьшает поверхностный смыв и предоставляет возможность для закрепления следущему поколению древесной растительности. Вместе с тем, выскочившие ВПК перемещают материал вниз по склону. Так, описали перемещение 20-ти сантиметрового слоя земли на 45 м вниз по склону за срок около 10000 лет.  Различия типов вывалов, наиболее существенные для развития почвенного покрова, связаны с различиями в характере отсыпки материала вывального бугра. Наиболее детально элементы строения бугра ВПК и характерные для них особенности отсыпки материала описаны Е.В. Пономаренко (1999), это описание с некоторыми изменениями приведено ниже. На рис. 31 представлена схема строения провернутого и непровернутого вывалов, скорость и направление отсыпки различных элементов бугров которых неодинакова. часто соответствует слабосвязный материал (подстилка, кладки копролитов и др.), который обычно ссыпается вниз за 1–3 года.  Выпуклая часть бугра (2). В большинстве случаев глубина отрыва почвы вывалом неравномерна – местам более глубокого отрыва соответствует выпуклая часть кома, которая отсыпается одновременно или крупными порциями в течение 1–2 лет. Выпуклые участки кома соответствуют «котлам», или «колодцам» западины.  Гребень (3) – верхняя, нестабильная часть вывального бугра, материал которой отсыпается частично вперед, как и материал передней плоскости бугра, а частично назад. Состав материала гребня определяет характер примесей в нижних частях соответствующих профилей отсыпки. У асимметричных и уплощенных вывалов верхняя часть бугра состоит из материала приповерхностных горизонтов. У симметричных вывалов первые же порции отсыпки с гребня включают материал более глубоких, чем в первом случае, слоев.  Корневая бахрома (4). При вывале часть приповерхностных корней вытягивается; в почве остаются округлые полые отверстия (корневые ходы). Такие корни с фрагментами подстилки, иногда моховой дернины, кустарничками и др., прикрывают выпуклую часть кома, или свисают над ямой, если выпуклая часть отсутствует. Комки подстилки и гумусового горизонта часто отрываются с бахромы еще в процессе падения дерева или в момент удара о землю.

Крылья бугра (5). Крупные субгоризонтальные корни, расположенные перпендикулярно направлению падения вывала, тоже отрывают залегающую на них почву. Обычно вывал разворачивается именно на этих корнях, тогда они расположены вплотную к передней плоскости бугра. Корнями перемещается приповерхностный материал – подстилка и верхний минеральный горизонт почвы. Этот материал частично отсыпается в момент удара дерева о землю, оставшаяся часть обычно ссыпается в первый год.

Якорная часть (6). У провернутых вывалов не вся оторванная и переориентированная масса материала отсыпается, некоторая его часть в основании вывального бугра после стабилизации рельефа остается на том же месте, куда она была перемещена в результате вывала. Такой смещенный, переориентированный в неотсыпанном виде участок вывального бугра Е.В. Пономаренко (1999) назвала якорной частью. Обычно она сложена материалом, залегавшим на глубине 20 и более см. У разных типов вывалов соотношение между зонами отсыпки различается.

В большой степени тип вывала зависит от того, насколько большую массу почвы захватывает корневая система дерева при образовании вывала, от формы бугра. Чем больше масса перемещенной почвы и чем более выпуклой формы бугор, тем больше вероятность образования провернутого вывала. Расстояние, на которое ствол и материал бугра перемещаются назад, т.е. степень «провернутости», зависит также от формы западины. При чашевидной (сферической) западине и, соответственно, выпуклом бугре, выше вероятность перемещения материала бугра ближе к центру западины и образования зазора между передней (дневной) поверхностью бугора и краем западины (переднего клина). Если форма западины стремится к параллелепипеду, перемещение материала бугра назад обычно ограничивается «съезжанием» в плоскую западину: передняя поверхность бугра примыкает к краю западины, передний клин практически отсутствует.

вопрос 10 Размеры ВПК. Особенности ВПК, образованных разными видами деревьев  Для примера приведем здесь параметры 424-х современных ВПК, сформированных при падении деревьев разных видов; промеры были выполнены в 2007 и 2009 годах на территории Южного участка ГУ ГПЗ «Калужские засеки». Результаты анализа строения ВПК показали, что для всех исследованных 9-ти видов деревьев число провернутых ВПК значительно больше непровернутых. Все встреченные ВПК сосны (Pinus sylvestris) были провернутыми; для вяза (Ulmus glabra) непровернутые вывалы были единичны; для березы бородавчатой (Betula pendula), клена остролистного (Acer platanoides), осины (Populus tremula) их доля была менее 10% от общего числа описанных ВПК; для ели (Picea abies), липы (Tilia cordata), ясеня (Fraxinus excelsior) – около 20%; для дуба (Quercus robur) – около 40%.  По результатам анализа средние параметры элементов ВПК для большинства видов деревьев оказались сходны (табл. 7, рис. 35–37). Наибольшая средняя высота бугра (338±19 см) и общая площадь западины (до 28 м2) отмечены у ели. Среди широколиственных деревьев наиболее крупные ВПК формирует ясень обыкновенный (илл. 22). Наибольшей средней глубиной выделяются западины при ветровале сосны (149±13 см), что определяется наличием у нее как мощного стержневого корня, так и крупных якорных корней. Среди лиственных видов деревьев наиболее глубокие западины были отмечены у дуба (90±5 см); на втором месте по глубине западины – осины (80±4 см).  Сходные данные глубин западин были получены при исследовании параметров вывалов на других территориях. Так, при ветровале на территории заповедника «Басеги» (Свердловская обл.) средняя глубина западин составила для Picea obovata 77±4 см (n=28), Abies sibirica 59±4 см (n=27), Betula sp. 63±6 см (n=16) (ветровал 2003 г., измерения 2004 г.). На территории НП «Русский север» (Вологодская обл.) глубина западин Picea abies варьировала от 30 до 85 см, Populus tremula – от 50 до 150 см, Pinus sylvestris – от 100 до 170 см.  Примеры строения вывалов различных видов деревьев показаны на рис. 38–46. Особенности строения вывалов ели (Picea abies, P. obovata) (рис. 38–40; илл. 22, 23) неоднократно описаны в литературе (см. Скорцова и др., 1983; Васенев, Таргульян, 1995; Васенев, 2008). Типичными для ели считают непровернутые вывалы (илл. 23). Вместе с тем, нередко ель формирует провернутые вывалы (рис. 40; илл. 24). Так, в заповеднике «Калужские засеки» преобладают провернутые ВПК ели, западины которых достигают глубины 150 см и имеют передний клин шириной до 70 см, что определяет значительные объемы перемешивания почвы в западине и погребения материала верхних горизонтов.  В неморально-бореальных и бореальных лесах мы часто встречали также слабопровернутые вывалы ели, при которых происходило движение ствола назад на первые десятки сантиметров, в результате материал верхнего минерального горизонта (горизонтов) перемещался в западину, а материал подстилки отсыпался частично в западину, а частично – на поверхность почвы со стороны упавшего ствола. Вопреки распространенному мнению о небольшой глубине западин ВПК ели, наши данные показывают, что центральная часть западины обычно имеет глубину несколько десятков сантиметров. Впечатление небольшой глубины западин ВПК ели создается, вероятно, за счет их большой площади при преимущественно блюдцеобразной форме.  Пихта имеет сравнительно пластичную корневую систему, в связи с чем, размеры образуемых ею значительно варьируют. Для массового ветровала на территории заповедника «Басеги» средние размеры ВПК Abies sibirica оказались меньше, чем Picea obovata. При этом мы многократно наблюдали мощные ВПК Abies sibirica на Урале и A. nordmanniana на Кавказе, диаметр западин которых достигал 3–5 м, а глубина – 1,5–2 м. Обычно это были провернутые вывалы с западинами чашевидной формы.  Для большинства широколиственных видов деревьев (Tilia cordata, Acer platanoides, A. campestre, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra) характерны провернутые ВПК, диаметр западин которых составляет 2,5–3 м, а глубина – 50–70 см. Ширина переднего клина западины в большинстве случслучаев составляет 30–50 см. Однако нередко передний клин не выражен – передняя поверхность бугра примыкает к стенке западины. Форма вертикальной проекции дна западины зависит от соотношения глубины расположения стержневого корня и якорных корней. Она может быть как округлой (чашевидной), так и почти прямоугольной; последняя чаще встречается у деревьев порослевого происхождения, у которых отсутствует стержневой корень.  У дуба черешчатого встречаются как провернутые, так и непровернутые ВПК. Вне зависимости от типа ВПК, задняя стенка бугра обычно имеет выпуклую форму; соответственно, форма западины стремится к чашевидной. Дуб способен формировать ВПК с западинами глубиной до 1,5–2 м. Однако в насаждениях дуба, пораженных грибными заболеваниями, часто происходит падение деревьев с практически полностью отмершей корневой системой. Тогда ветровал дубов не сопровождается сколь-либо существенными педотурбациями: бугор и западина не формируются, происходит лишь разрыхление почвы на участке диаметром 50–100 см.  Для берез (Betula pendula, B. pubescens) характерны провернутые ВПК с небольшим передним клином западины (рис. 43, 44). Относительно равномерное по глубине развитие корней часто приводит к формированию западины почти прямоугольной (в вертикальной проекции) формы.  Осина обычно формирует мощные ВПК как провернутого, так и непровернутого типа. По нашим наблюдениям, преобладают провернутые ВПК осины. Густая корневая система осины обеспечивает захват почвы с большой глубины, в результате при падении взрослых деревьев образуются ВПК с глубиной западин до 1,5 м; западина обычно имеет округлую (в вертикальной проекции) форму, но встречаются и почти прямоугольные западины. При ветровале большинство окончаний корней осины обычно не обрывается, а выдергивается из почвы, в результате (в вертикальной проекции) от дна западины вниз отходит множество некрупных «языков».  Сосна обыкновенная формирует ВПК с максимальной средней глубиной (1,5–2 м). Поскольку у сосны обычно хорошо развиты как мощный стержневой корень, так и якорные корни, задняя поверхность бугра получается выпуклой, а западина имеет в целом чашевидную форму. Однако при формировании ВПК на рыхлых песчаных почвах форма перефирических участков западины может значительно меняться за очень короткий срок после падения дерева. Некоторая морфологическая «нечеткость» границ западины может усиливаться за счет того, что при выдергивании из почвы якорных корней происходит множество локальных быстрых педотурбаций. Стержневой корень сосны также чаще выдергивается, чем обрывается, в результате в почве может образоваться «корневой ход» диаметром до первых десятков сантиметров и глубиной до 2–3 метров.  У нас нет количественных данных, позволяющих достоверно характеризовать параметры ВПК двух других видов – доминантов светлохвойных лесов, сосны сибирской (Pinus sibirica) и лиственницы сибирской (Larix sibirica). В целом, форма ВПК сосны сибирской (рис. 45) сходна с таковой у сосны обыкновенной, отличаясь большими размерами (обычным является диаметр западины 3–4 м, встречаются западины диаметром до 7 и более метров). Лиственница сибирская также образует большие по площади ВПК (рис. 46), однако глубина их западин обычно меньше, чем у сосен.