14_Зародышевые оболочки амниот

14. Зародышевые оболочки амниот и особенности их формирования. Специфика эмбриогенеза плацентарных млекопитающих, обеспечивающая возможность живорождения.

Амнио́ты (высшие позвоночные) —группа позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек. Группа входит в состав надкласса Tetrapoda (четвероногие); включает в себя пресмыкающихся, птиц, млекопитающих - животные, у зародышей которых имеется амнион – водная оболочка.

Хордовых животных в зависимости от особенностей эмбрионального развития можно разделить на две группы. Зародышевое развитие бесчерепных, круглоротых, рыб, земноводных происходит в воде, а пресмыкающихся, птиц, млекопитающих – на суше.

Через студенистую оболочку икринок беспрепятственно удаляются вредные продукты

обмена, свободно проникает вода, необходимая зародышу. Яйца пресмыкающихся и птиц

развиваются в условиях суши, резко отличающихся от водной среды, поэтому у них появляются соответствующие приспособления. Такими приспособлениями служат яйцевые и зародышевые оболочки. Скорлуповая оболочка яиц птиц и пергаментная оболочка яиц пресмыкающихся предохраняет зародыш от высыхания и механических воздействий. Но

так как она препятствует удалению вредных продуктов обмена, возникает опасность самоотравления. Чтобы этого не произошло, у пресмыкающихся и птиц появляется зародышевый мочевой пузырь – аллантоис. Он развивается как колбасовидное впячивание брюшной стенки задней кишки. В аллантоисе вредные продукты обмена накапливаются и изолируются от зародыша.

Для зародыша, развивающегося на суше, также необходим запас воды. Поэтому в процессе эмбрионального развития пресмыкающихся, птиц формируется амнион – оболочка, окружающая зародыш. В амниотической полости (между зародышем и амниотической оболочкой) находится жидкость, омывающая зародыш. Кроме того, формируется наружная оболочка - серозная, окружающая зародыш и внезародышевые органы, которая обеспечивает газообмен.

Аллантоис, серозная оболочка и амнион являются зародышевыми оболочками и, кроме того, провизорными (временными) органами зародыша, так как существуют только

во время эмбриогенеза. К провизорным органам относят также желточный мешок (который имеется не только у зародышей пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но также у рыб), обеспечивающий питание и кроветворение.

Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Размер бластоцисты колеблется от долей миллиметра (0,1 мм у грызунов и человека) до нескольких миллиметров (у непарнокопытных). Бластоциста состоит из двух клеточных популяций: трофобласта (трофэктодермы) и эмбриобласта (внутренней клеточной массы). Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса). Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки, инвазия внутрь эндометрия матки, иммуносупрессорное действие, разрушение кровеносных сосудов), а также в формировании эктодермы ворсинок хориона (эктодермальная часть плаценты). Эмбриобласт даёт начало собственно телу плода, а также мезодермальным и энтодермальным структурам внезародышевых органов (желточному мешку, аллантоису, амниону, мезодермальной части хориона).

В эволюции млекопитающих бластоциста как стадия развития возникла для обеспечения имплантации, а также для организации пространственной основы формирования зародышевого диска при отсутствии желтка.

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками, к ним относятся амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис, плацента.

Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой.

Амнион быстро увеличивается и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки – выработка околоплодных вод (защищают от мех.повреждений, необх состав солей, предупреждает попадание вредоносных агентов)

Желточный мешок –орган, депонирующий питательные вещества, необходимые для развития зародыша. образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития, желточный мешок в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т.е. гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос крови и питательных веществ.

В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж длиной 40-50 см и диаметром 1,5-2,0 см, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, - появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2-3 неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.

В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами – разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.

Плацента – внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Формирование плаценты происходит у человека и млекопитающих животных, обладающих внутриутробным типом развития зародыша и плода.

В плаценте различают зародышевую, или плодную часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская – видоизмененной базальной частью эндометрия.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсинки начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна; усиливается протеолитическая активность трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).

С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.

Плацента, являясь органом дыхания, питания, выделения, зашиты, выполняет и эндокринную функцию. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.