Глава 16

ПРОСТЕЙШИЕ

(МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ)

К типу простейших (Protozoa) относится ряд патогенных для человека форм, поражающих отдельные ткани и органы и вызывающих заболевания различной тяжести, в том числе и с летальным (смер­тельным) исходом.

Наука о паразитических простейших — возбудителях болезней человека — носит название протозоология и является важным разделом в подготовке врачей разных специальностей.

Морфофизиологическая характеристика. По строению соответствуют отдельной клетке многоклеточных (отсюда название «одноклеточные»), по функциям — целому са­мостоятельному организму. Принципиальным отличием простейших от клетки многоклеточных служит специализация последних, т. с. каждый вид клеток выполняет в организме какую-нибудь одну функ­цию и потому зависит от деятельности других клеток и не может су­ществовать изолированно. В противоположность этому единственная клетка, которая представляет собой организм простейших, пере­двигается, захватывает пищу, размножается, защищается от врагов, т. е. обладает всеми свойствами целого организма и физиологически ему соответствует. Поэтому в настоящее время простейших назы­вают организмами на клеточном уровне. В системе животного мире простейшие представлены всего одним типом.

Тело простейших имеет микроскопические размеры и состоит из тех же компонентов, что и клетка многоклеточных — наружной мембраны, цитоплазмы, ядра и органоидов.

Наружная мембрана имеет типичное трехслойное строение, но за счет дополнительных образований у некоторых видов может достигать большой толщины и плотности. Цитоплазма подразделяется на два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой (эктоплазма) более плотный, однородный и прозрачный, внутренний (эндоплазма) — зернистый, имеет более жидкую консистенцию. В эндоплазме нахо« дятся органоиды общего назначения — митохондрии, эндоплазматическая сеть, сетчатый аппарат и др. Кроме того, в соответствии с функци­ями, присущими целому организму, простейшие имеют органоиды специального назначения, осуществляющие функции передвижения, ми гания, выделения, защиты и др.

Органоидами движения простейших служат: 1) псевдоподии или ножноножки, представляющие собой временные выросты цитоплазмы;

жгутики— постоянные органоиды, имеющие вид длинной тонкой мши, начинающейся обычно на переднем конце; 3) реснички — постоянные органоиды, представляющие собой многочисленные короткие нити.

Строение органоидов питания не одинаково и зависит от способа питания разных простейших. Большая часть простейших питается частицами твердой пищи. У таких организмов для переваривания пищи существует пищеварительная вакуоль — капля жидкости, содержащая пищеварительные ферменты, которая образуется при поступлении нищи в эндоплазму. Пищеварительная вакуоль окружает пищевую частицу и перемещается по телу простейшего. Пища переваривается и всасывается в цитоплазму. Остатки непереваренной пищи вместе с пищеварительной вакуолью выбрасываются наружу.

Многие простейшие, ведущие паразитический образ жизни, усваивают пищу всей поверхностью тела, используя в основном механизм пиноцитоза. Наконец, небольшая группа простейших пи­тается подобно растениям и имеет хлоропласты.

Органоиды выделения представлены сократительной или пульси­рующей вакуолью, имеющей вид небольшого пузырька, наполненного жидкостью, который периодически увеличивается, достигая опреде­ленного объема, а затем сокращается, выбрасывая жидкость наружу. Накопление и сокращение ритмически чередуются. Основная функция сократительной вакуоли — поддержание осмотического давления на постоянном уровне. Концентрация минеральных и органических веществ, определяющая осмотическое давление, в теле простейших выше, чем в окружающей среде, поэтому вода по закону осмоса^Iпосто­янно поступает в цитоплазму. Если воду не удалять, то произойдет на­бухание и гибель простейшего.

У паразитических и морских форм, обитающих в среде с более высоким осмотическим давлением, сократительная вакуоль может отсутствовать.

Одновременно с излишками воды через сократительную вакуоль удаляются жидкие продукты диссимиляции и осуществляется снабже­ние клетки кислородом, поступающим с водой.

Органоиды защиты см. 16. 4.

Большинство простейших имеет одно ядро, но существуют и многоядерные формы. Ядро имеет строение, характерное для »укариот. Морфология и формы деления ядер разнообразны, но, как доказано в настоящее время, деление ядра в любом случае представляв' собой митоз.

Размножение. Простейшие могут размножаться бесполым I половым путем. Бесполое размножение встречается как в виде деленй на две части, так и в виде множественного деления. Половой процесс ] большинства простейших представлен копуляцией, у инфузорий -1 конъюгацией.

Жизненный цикл. В отличие от соматических клето* многоклеточных, жизненный цикл простейших складывается из, последовательных стадий развития, которые повторяются с опреде- ленной закономерностью. Чаще всего исходной стадией является; зигота, затем следует бесполое размножение путем деления, затем образование половых особей и вновь образование зиготы.

Инцистйрование. При неблагоприятных условиях внеш­ней среды (повышение или понижение температуры, высыхание и т. д.) вегетативные формы простейших превращаются в цисты. Они перестают питаться, двигаться и покрываются толстой оболочкой; процессы обмена веществ при этом резко замедляются. При, восстановлении благоприятных условий из цисты вновь выходит активная вегетативная форма. Инцистирование — защитная реакция, возникшая в процессе эволюции, обеспечивающая выживание в неблагоприятных условиях. Цисты могут сохраняться в течение длительного времени, месяцы и даже годы.

Распространение. Простейшие обитают в пресной и морской воде, жидких средах организмов.

Классификация. В настоящее время классификация тип простейших пересматривается. Появились новые классификации. Неко­торые авторы (В. А. Догель) выделяют простейших как царство! которое делится на 5 самостоятельных типов: саркомастигофора, споровики, книдоспоридии, микроспоридии и инфузории. Общеприня­той является классификация, согласно которой все простейшие делятся на 4 класса: 1. Класс саркодовые ; 2. Класс жгутиковые ; 3. Класс споровики; 4. Класс ин­фузории ;

Паразиты человека встречаются в каждом классе!

16.1. КЛАСС САРКОДОВЫЕ (5А1<СООША)

Морфофизиологическая характеристика. Наиболее примитивные простейшие, что проявляются прежде всего §' слабой степени дифференцировки. Цитоплазма ограничена только наружной мембраной, форма тела непостоянная. Органоидами движО" кия и захвата пищи служат псевдоподии. Специальное ротово! отверстие отсутствует. Поступление пищи и выделение непереваренных остатков может происходить в любом участке тела. Сократительная вакуоль одна. Выделение продуктов диссимиляции и излишков воды также может происходить в любом месте. Обычно имеется только одно ядро, хотя встречаются и многоядерные формы.

Размножение. Размножение в основном бесполым путем —« делением на две части

Инцистирование. В неблагоприятных условиях образуют цисту.

Медицинское значение имеет только один отряд подкласса Корненожек, а именно отряд Амеб (Amoebina).

16.1.1. Отряд Амебы (Amoebina)

В организме человека обитает несколько видов амеб. Наиболее важное значение имеет дизентерийная амеба.

Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica). Возбудитель тяжелого 1аболевания — амебной дизентерии или амебиаза.

Локализация. Толстый кишечник, v

Географическое распространение. Повсеместно, но в районах с жарким климатом встречается чаще.

5

Рис. 172. Дизентерийная и кишечная амебы.

Чнаентерийная амеба: а крупная вегетативная форма; б, в - мелкая вегетативная форма: 1 - эктоплаз­ма; 2 эндоплазма; 3 -- псевдоподии; 4 — ядро; 5 — кариоеома; 6 — фагоцитированные эритроциты п пищеварительных вакуолях; г — циста; кишечная амеба: А ~ - вегетативная форма; е -- циста.

Морфофизиологическая характеристика и

Рис. 173. Жизненный цикл дизентерийной амебы.

а - - взрослый здоровый носители] б ■ (юлвиой амебиазом; 1 цисти; 2 эксцис!ированная вегетативна» форма; .1 мелкая вегетативна» форма, крупная вечетативкая форм» 1 е заглоченными чритропита'.^ 5 в елнзиетои кишечника; 6 7 выделяющаяся е фекалиями наружу.

жизненный цикл. Паразитирует только у человека. В жизнен­ном цикле встречаются следующие формы: циста, мелкая вегетативная форма (forma minuta), крупная вегетативная форма (forma magna) и тканевая.

Инвазионной стадией является циста, содержащая 4 ядра (отличи­тельный видовой признак). В кишечнике человека оболочка цисты растворяется и из нее выходит четырехядерная амеба, которая быстро делится на 4 одноядерные м"елкие (7—15 мкм в диаметре) вегетативные формы (f. minuta).

Мелкая вегетативная форма обитает в просвете толстого кишечника, питается в основном бактериями, размножается и нв вызывает заболевания. При попадании в нижние отделы толстого кишечника она превращается в цисту, содержащую сначала одно ядро, которое в процессе созревания делится с образованием четырехядерноЙ цисты.

У некоторых людей при соответствующих условиях (охлажденив₍ перегревание, авитаминозы, нарушения диеты, гельминтозы) formt minuta проникает в стенки кишечника, где интенсивно размножается И вызывает поражение слизистой с образованием язв. При этом разрушаются стенки кровеносных сосудов и возникают кровотечения > полость кишечника.

При появлении амебных поражений кишечника мелкие вегетативны«

Рис 173 продолжение

формы, находящиеся в просвете кишечника, начинают превращаться в крупную вегетативную форму. Последняя характеризуется крупными размерами (30—40 мкм) и строением ядра: хроматин ядра образует радиальные структуры, строго в центре располагается крупная глыбка хроматина — кариосома, f- magna начинает питаться эритроцитами, т. е. становится эритрофагом (рис. 172). Характерны тупые широкие псевдоподии и передвижение" толчками.

Амебы, размножающиеся в тканях стенки кишечника, — тканевая форма, — попадая в просвет, по строению и размерам становятся сходными с крупной вегетативной формой, но не способны заглатывать эритроциты.

Внедрение амеб в слизистую кишечника и ее расплавление связывают с выделением паразитами веществ, растворяющих тканевые белки (протеолитические ферменты, гиалуронидаза и др.).

При лечении или нарастании защитной реакции организма крупная 1югетатт1вная-фосма_вновь превращается в мелкую, которая начинает ннцистироваться (рисТТГЗ). В поСлёдугощем-ияи-наступает выздоровле­ние, или заболевание переходит в хроническую форму.

У некоторых зараженных людей мелкая вегетативная форма никогда не превращается в крупную. Таких людей называют цистоносителями. Они представляют собой большую опасность, так как служат источником заражения окружающих. За сутки один цистоноситель выделяет до 600 млн. цист. Щистоносители подлежа^ выявлению и обязательному лечению. |

Единственный источник заболевания амебиазом — человек. Выделяющиеся с фекалием цисты загрязняют почву и воду. Поскольку фекалии нередко используют как удобрение, цисты попадают в огород и сад, где загрязняют овощи и фрукты. Цисты устойчивы к воздействию внешней среды. В кишечник попадают с немытыми овощами и фрукта­ми, через некипяченую воду, грязные руки. Механичеа^^ ками_сду2кат мухи, тараканы, загрязняющие пищу.

Патогенное д ей с тТвТГе^ Развивается тяжелое заболева-1 ние, основными симптомами которого служат: KpQB0T04j^Uie-язвы ^ кишечнш<е₁_частый и жидкий стул (до 10—20 раз в сутки) с примесью кров^1Гслит иногдаТГОТфовёносньш сосудам дизентерийная амеба может заноситься в печень^и другие^рганы, вызывая там образование абсцессов (очаговыё~ттагноения). При отсутствии лечения смертность достигад2т40%._

Лабораторная диагностика. Микроскопирование мазков^ фекалий. Востром, периоде в мазке находятся крупные, вегетативные^Бо^мьг, содержащие эритроциты^; цисты обычно отсут­ствуют, так как f. magna неспособна инцистироваться. При хрониче-_; ской форме или цистоносительстве в фекалиях обнаруживаются четы- рехядерные цисты. *""

П р о'ф илакт и к а: личная — обмывание овощей и фруктов кипяченой водой, употребление для питья только кипяченой воды, мытье рук перед едой, после посещения туалета и т. д.; обществен­ная — борьба с загрязнением почвы и воды фекалиями, уничтожение мух, санитарно-просветительная работа, обследование на цистоноси- тельство лиц, работающих на предприятиях общественного питания, ] лечение больных. j

Наряду с дизентерийной амебой в пищеварительном тракте человека^г обитают саркодовые непатогенные или патогенность которых недоста­точно доказана. Знание морфофизиологических особенностей этих амеб, необходимо, поскольку некоторые из них обладают сходством с дизентерийной амебой и могут быть приняты за патогенную форму.; В связи с этим врачу в ряде случаев приходится проводить дифференци­альный диагноз между патогенными и непатогенными видами амеб. К числу непатогенных амеб относятся кишечная и ротовая амебы., Кишечная амеба (Entamoeba coli).

Локализация. Верхний отдел толстой кишки, обитает только в просвете кишечника.

Г еографическое распространение. Обнаружи­вается примерно у 40—50% населения различных областей земного шара.

Морфофизиологическая характеристика. Be-• гетативная форма имеет размеры 20—40 мкм, но иногда встречаются и более крупные формы. Резкая граница между экто- и эндоплазмой от­сутствует. Обладает характерным способом передвижения — одновре­менно выпускает псевдоподии с разных сторон и как бы «топчется на месте». Ядро содержит крупные глыбки хроматина, ядрышко лежит эксцентрично, радиальная структура отсутствует. Не выделяет протеолитического фермента, питается бактериями, грибками, остатками растительной и животной пищи. В эндоплазме содержится много вакуолей. Эритроциты не заглатывает, даже если они содержатся в кишечнике в большом количестве (у больных бактериальной дизенте­рией). В нижнем отделе пищеварительного тракта образует восьми- и двухядерные цисты.

Ротовая амеба (Entamoeba gingival is).

Локализация. Ротовая полость, зубной налет у здоровых людей и имеющих заболевания полости рта, кариозные полости зубов.

Део графическое распространение. Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика. Ве­гетативная форма имеет размеры от 10 до 30 мкм, сильно вакуолизиро- нанную цитоплазму. Тип передвижения и строение ядра напоминают дизентерийную амебу. Эритроциты не заглатывает, питается бактерия­ми, грибками. Кроме того, в вакуолях обнаруживают ядра лейкоцитов или так называемые слюнные тельца, которые после окраски могут напоминать эритроциты. Считают, что цист не образует. Патогенное действие в настоящее время отрицается. Обнаруживается в зубном налете здоровых людей в 60—70%. У людей с заболеваниями зубов и полости рта встречается чаще.