Исследование коры

С помощью микроэлектродов можно исследовать только отдельные точки коры. Для того чтобы получить представление о трехмерной организации мозга, приходится медленно погружать электрод в глубину, время от времени останавливать его для записи активности какой-нибудь клетки (а возможно, — двух или трех клеток), отмечать по специальной шкале показания глубины, а затем повторять все сначала. Рано или поздно кончик микроэлектрода пройдет через весь корковый слой, и тогда электрод можно вынуть и снова ввести его в каком-нибудь другом месте. После окончания эксперимента делают срез, окрашивают его и исследуют под микроскопом с целью определить положение каждой из нервных клеток, активность которых регистрировалась. В одном эксперименте длительностью около 24 часов обычно удается сделать две-три проходки примерно по 4–5 миллиметров каждая. За одну проходку можно наблюдать ответы примерно 200 клеток.

Микроэлектрод настолько тонок, что едва удается найти след от его прохождения под микроскопом, поэтому нет оснований думать, что при проходке микроэлектродом будет повреждено много клеток и это может повлиять на реакции близлежащих нейронов. Вначале нам было трудно находить на гистологическом срезе след от микроэлектрода, не говоря уже о том, чтобы определить положение кончика электрода, и это затрудняло оценку положения тех клеток, активность которых была записана. Эту трудность удалось преодолеть, когда было обнаружено, что пропускание через микроэлектрод слабого тока приводит к разрушению клеток в ближайшей окрестности кончика микроэлектрода, и на гистологических срезах эта зона разрушения хорошо видна. К счастью, при пропускании тока сам микроэлектрод не повреждается. Поэтому за одну проходку ток пропускают 3–4 раза, отмечая при этом глубину погружения микроэлектрода, а так как глубину отмечают и при регистрации активности клеток, то можно оценить и положение каждой из них. Разумеется, при воздействии тока погибает несколько клеток около кончика микроэлектрода, однако их не так много, чтобы могла быть нарушена работа более удаленных нейронов. Для того чтобы при этом не исказить ответы клеток, лежащих впереди на пути микроэлектрода, его кончик немного продвигают вперед, регистрируют активность клеток, а затем кончик отводят назад и тогда уже пропускают ток.

Вариации в сложности

Как и следовало ожидать, клетки во входном корковом слое — слое 4 — проявляют более простое поведение, чем клетки на выходе. Мы уже отмечали в этой главе, что у обезьяны клетки в слое 4Cβ, куда приходят волокна из четырех верхних (мелкоклеточных) слоев НКТ, по-видимому, не обладают избирательностью к ориентации стимула и ведут себя подобно клеткам, имеющим круглые рецептивные поля с центром и периферией. В слое 4Cα, имеющем входы от двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, некоторые клетки обладают круглыми полями с центром и периферией, а всем остальным, видимо, свойственны простые рецептивные поля и ориентационная чувствительность. Если перейти к следующему уровню — к слоям, лежащим выше и ниже слоя 4C, — то подавляющее большинство клеток окажутся сложными. Клетки, реагирующие на концы линий, в слоях 2 и 3 составляют около 20 процентов, а в других слоях встречаются редко. Таким образом, в целом обнаруживается явная корреляция между сложностью клеток и положением их в зрительном пути, которое можно оценить по числу синаптических переключений до данного места.

Рис. 67. Примерная схема размещения клеток физиологически различного типа в разных слоях стриарной коры.

В утверждении, что большинство клеток выше и ниже слоя 4 — сложные, упускаются из виду существенные различия между слоями: сложные клетки здесь далеко не одинаковы. Разумеется, все они имеют одно общее свойство, характерное для сложных клеток, — на движущуюся линию оптимальной ориентации они отвечают по всему рецептивному полю, независимо от конкретного положения стимула. Однако они различаются между собой другими свойствами. Можно выделить четыре подтипа клеток, которые содержатся в основном в разных слоях. Большинство сложных клеток в слоях 2 и 3 отвечает тем лучше, чем длиннее стимульная линия (в этом проявляется свойство суммации по длине ). Однако реакция таких клеток становится слабее, когда длина стимула превышает некоторую критическую величину (если данная сложная клетка относится к нейронам, реагирующим на концы линий). Что касается клеток слоя 5, то для них короткие линии, занимающие по длине лишь небольшую долю рецептивного поля, почти так же эффективны, как и длинные; рецептивные поля этих клеток гораздо больше, чем у клеток в слоях 2 и 3. Напротив, клетки слоя 6 реагируют тем лучше, чем длиннее линия с оптимальной ориентацией (их ответ начинает ухудшаться только тогда, когда линия займет всю длину рецептивного поля, которая в несколько раз больше его ширины, т.е. рецептивное поле длинное и узкое). Можно сделать вывод, что аксоны, выходящие из слоев 5 и 6 и из слоев 2 и 3 и идущие к разным участкам мозга (к верхним бугоркам четверохолмия, к НКТ, к другим зрительным полям), должны служить для передачи разных видов зрительной информации.

Подводя итоги, можно сказать, что при переходе от слоя к слою в поведении клеток выявляются более важные различия, чем, скажем, различия в оптимальной ориентации стимула или же в характере глазодоминантности. Наиболее заметные различия между клетками разных корковых слоев касаются сложности их реакций; это отражает тот простой анатомический факт, что одни слои расположены ближе к входу в кору, чем другие.