Змістовний модуль 3.

Нейрогенез. Мезодерма та її похідні. Органогенез.

Тема 1. Нейрогенез

1. Загальна характеристика нейруляції.

2. Мезодерма та її перетворення під час нейруляції.

3. Нейрогенез у дорослих.

4. Регуляція нейрогенезу.

Питання 1.

Загальна характеристика нейруляції.

Головні події, які відбуваються в період гаструляції – це морфогенетичні переміщення, що призводять не лише до утворення трьох зародкових листків, але й до тісного зближення груп клітин, які на стадії бластули знаходились далеко одна від одної. Подальший розвиток зародка залежить від індукційних взаємодій між певними групами клітин. Однією з перших індукційних подій є дія хордомезодерми або хорди на ектодерму, що лежить над нею, яка приводить до перетворення смужки неспеціалізованих ектодермальних клітин у зачаток центральної нервової системи. Отже, після завершення гаструляції починається наступний етап у розвитку зародка – диференціація екто-, енто, мезодерми й закладка органів. В даному розділі ми обмежимось вивченням лише ранніх стадій цього етапу (на яких відбувається утворення комплексу осьових органів), характерних для типу хордових. Хордові тварини мають видовжене тіло з двохсторонньою симетрією, на черевному боці переднього кінця якого наявний рот, заднього – анальний отвір. На спинному боці зародка розташовується нервова трубка, а під нею - осьовий скелет, представлений хордою. По бокам хорди й нервової трубки лежить сегментована тулубова мезодерма. Під цими органами міститься порожнина тіла з кишечником, дихальним апаратом та іншими внутрішніми органами. Комплексом спинних (осьових) органів (нервова трубка, хорда й осьова мезодерма) і характеризується тип хордових. Стадія, на якій відбувається закладка осьових органів, називається нейрулою. Процес, під час якого хордомезодерма ініціює розвиток нервової трубки з ектодерми називається

первинною ембріональною індукцією, а клітинна відповідь на індукцію, що призводить до трансформації плаского шару ектодермальних клітин у порожнинну нервову трубку, - нейруляцією. Послідовність подій, які відбуваються під час нейруляції, представлені у вигляді схеми на рис. 8.1.

Рис. 8.1. Утворення й міграція клітин нервового гребеня в спинномозковій ділянці: А, Б - клітини гребеня утворюють верхівки нервових складок і не мігрують з цієї ділянки, аж поки нервова трубка цілковито не закриється (В, Г)

(за Садлером Т.В., 2001)

Міграція клітин нервового гребеня (НГ)

А – поперечний зріз зародка;

Б – похідні клітин НГ у дорослого організму:

1 – нервовий гребінь;

2 – вузол спинного корінця;

3 – пігментні клітини;

4 – симпатичний вузол;

5 – надниркова залоза, яка починає розвиватися;

6 – нервове сплетіння у стінки кишки;

7 – клітина швановської оболонки;

8 – уніполярний чутливий нейрон;

9 – клітина-супутник;

10 – мультиполярний нейрон симпатичного вузла;

11 – хромафінна клітина в мозковій речовині надниркових залоз;

12 – превертебральне сплетіння;

13 – парасимпатичне сплетіння в кишці.

В ектодермі утворюються клітини трьох типів:

1. Клітини нервової трубки;

2. Клітини епідермісу шкіри;

3. Клітини нервового гребеня, які мігрують із області, яка сполучає нервову трубку з епідермісом.

Механізми утворення нервової трубки, що є практично подібними в амфібій, рептилій, птахів і ссавців, розглянемо на прикладі деяких видів.Першою вказівкою на те, що дана ділянка ектодерми стане нервовою тканиною, є зміна форми клітин. Ектодермальні клітини, розміщені в центральній частині дорзальної області, стають видовженими, тоді як клітини, які утворять епідерміс – сплощуються. Видовження дорзальних ектодермальних клітин приводить до того, що ці області трохи піднімаються над оточуючою їх ектодермою, утворюючи нервову пластинку. Після утворення нервової пластинки її краї потовщуються й рухаються вверх, утворюючи нервові валики, а в її центрі утворюється U-подібний нервовий жолобок, який розділяє зародок на майбутні праву й ліву половини. Нервові валики рухаються назустріч один одному й, врешті-решт, зливаються по середньо-спинній лінії зародка. В результаті, нервова пластинка перетворюється в нервову трубку, що лежить під ектодермальним епітелієм. Клітини в області, яка сполучає цей епітелій з нервовою трубкою, є клітинами нервового гребеня. Вже з часу своєї першої появи клітини нервового гребеня мають здатність до численних міграцій по всьому тілу зародка й демонструють напрочуд широкий спектр диференціювання.

У головному відділі нащадки клітин нервового гребеня знайдені у складі кісток, хрящів і гладенької мускулатури лицевої частини, кісточок середнього вуха, одонтобластів зубних зачатків, сполучної тканини лицевої частини,щитовидної й слинних залоз, а також диференціюються в периферичні нейрони й глію. У тулубовому відділі клітини нервового гребеня утворюють пігментні клітини шкіри – меланоцити, а також нейрони й глію периферичної нервової системи, включаючи дорзальні сенсорні ганглії та ганглії симпатичної й парасимпатичної систем. Формування нервової трубки відбувається неодночасно по всій ектодермі. Замикання нервової трубки відбувається спочатку на рівні верхньої частини спинного мозку, а потім поширюється як в головному, так і в хвостовому напрямках. Найдовше залишаються незамкненими невеликі ділянки нервової трубки – передній і задній нейропори. Проте, і обидва нейропори, врешті-решт, зникають, не залишаючи після себе

ніяких помітних структур (рис. 8.3).

Утворення нервової трубки тісно пов’язане зі змінами форми клітин, які здійснюються за участю мікротрубочок і мікрофіламентів. Так, ектодермальні клітини видовжуються завдяки мікротрубочкам, розміщеним паралельно осі клітини. При утворенні ж кільця актинових мікрофіламентів у апікальній частині клітин, відбувається їхнє звуження в цій області, в результаті чого вони набувають циліндричної форми. Актинові мікрофіламенти пов’язані з апікальною мембраною через посередництво інтегрального білку плазматичної мембрани спектрину. Локалізація спектрину точно відповідає розміщенню мікрофіламентів, що дозволяє припустити їхню активну участь

у зміні форми клітин (рис. 8.4). Різні ділянки нервової трубки диференціюються в різні відділи центральної нервової системи одночасно трьома різними шляхами. На анатомічному рівні в нервовій трубці виникають розширення й звуження, а її порожнини утворюють камери головного й спинного мозку. На гістологічному рівні клітинні популяції в стінці нервової трубки перерозподіляються різними способами, формуючи різні функціональні відділи головного й спинного мозку. І, нарешті, на цитологічному рівні самі клітини

нейрального епітелію диференціюються з утвореннямчисленних типів нейронів і гліальних клітин. Підкреслимо, що ранні стадії розвитку головного мозку у більшості хребетних є дуже подібними.