microbiology_konspekt_lysak_2008

Ɋɢɫ. 27. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɜɢɪɭɫɚ ɫ ɤɭɛɢɱɟɫɤɨɣ ɫɢɦɦɟɬɪɢɟɣ

Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɜɢɪɭɫɵ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ ɩɨ ɧɚɥɢɱɢɸ ɜ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɱɚɫɬɢɰɟ ɬɨɣ ɢɥɢ ɢɧɨɣ ɧɭɤɥɟɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ:

xȾɇɄ-ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ, ɢɦɟɸɳɢɟ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɥɢɛɨ ɨɞɧɨ-, ɥɢɛɨ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɭɸ ȾɇɄ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɤɚɤ ɥɢɧɟɣɧɨɣ, ɬɚɤ ɢ ɤɨɥɶɰɟɜɨɣ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ȾɇɄ-ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ ɜɢɪɭɫɨɜ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɤɨɥɢɮɚɝɢ Ɍ2, Ɍ4, Ȝ ; ɜɢɪɭɫ ɩɪɨɫɬɨɝɨ ɝɟɪɩɟɫɚ; ɜɢɪɭɫ ɨɫɩɵ ɢ ɞɪ.

xɊɇɄ-ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɜɢɪɭɫɵ, ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɹ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɚ ɊɇɄ. ɊɇɄ ɬɚɤɠɟ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɤɚɤ ɨɞɧɨ-, ɬɚɤ ɢ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɨɣ. ȼɢɪɭɫɵ ɫ ɨɞɧɨɰɟɩɨɱɟɱɧɨɣ ɊɇɄ ɦɨɠɧɨ ɪɚɡɞɟɥɢɬɶ, ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ, ɧɚ ɞɜɚ ɬɢɩɚ: ɫ «ɩɥɸɫ»-ɰɟɩɶɸ ɊɇɄ ɢ ɫ «ɦɢɧɭɫ»-ɰɟɩɶɸ ɊɇɄ. ɍ ɜɢɪɭɫɨɜ ɩɟɪɜɨɝɨ ɬɢɩɚ ɰɟɩɶ ɊɇɄ ɦɨɠɟɬ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɬɶ ɜ ɤɥɟɬɤɟ-ɯɨɡɹɢɧɟ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨ ɤɚɤ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɨɧɧɚɹ ɊɇɄ, ɬɨɝɞɚ ɤɚɤ ɭ ɜɢɪɭɫɨɜ ɜɬɨɪɨɝɨ ɬɢɩɚ ɧɚ «ɦɢɧɭɫ»-ɰɟɩɢ ɞɨɥɠɧɚ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɫɧɚɱɚɥɚ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡ «ɩɥɸɫ»-ɰɟɩɶ ɊɇɄ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɢ ɫɥɭɠɢɬ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɨɧɧɨɣ ɊɇɄ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɊɇɄ-ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ ɜɢɪɭɫɨɜ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɪɟɨɜɢɪɭɫɵ, ɜɢɪɭɫ ɝɪɢɩɩɚ, ɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɵ ɢ ɞɪ.

ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɯɨɡɹɢɧɚ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɜɢɪɭɫɵ, ɢɧɮɢɰɢɪɭɸɳɢɟ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɢ ɱɟɥɨɜɟɤɚ, ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ.

ȼɢɪɭɫɵ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɢɧɚɱɟ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɦɢ ɜɢɪɭɫɚɦɢ. ɗɬɢ ɜɢɪɭɫɵ ɩɨɩɚɞɚɸɬ ɜɧɭɬɪɶ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɱɟɪɟɡ ɩɨɪɚɠɟɧɢɹ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɨɣ ɬɤɚɧɢ ɢɥɢ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɨɜ ɧɚɫɟɤɨɦɵɯ ɥɢɛɨ ɧɟɦɚɬɨɞ. Ɏɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɜɢɪɭɫɵ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɭ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɦɧɨɠɟɫɬɜɨ ɛɨɥɟɡɧɟɣ, ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɛɨɥɶɲɨɣ ɜɪɟɞ ɩɪɢɧɨɫɹɬ ɜɢɪɭɫɵ, ɩɨɪɚɠɚɸɳɢɟ ɤɚɪɬɨɮɟɥɶ.

ɍ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɜɢɪɭɫɵ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɦɧɨɠɟɫɬɜɨ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ, ɜɤɥɸɱɚɹ ɨɫɩɭ, ɝɪɢɩɩ, ɤɨɪɶ, ɫɜɢɧɤɭ, ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɵɣ ɝɟɩɚɬɢɬ, ɠɟɥɬɭɸ ɥɢɯɨɪɚɞɤɭ, ɩɨɥɢɨɦɢɟɥɢɬ, ɝɟɪɩɟɫ, ɛɟɲɟɧɫɬɜɨ, ɋɉɂȾ, ɪɚɤɨɜɵɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɢ ɞɪ. Ɇɧɨɝɢɟ ɜɢɪɭɫɧɵɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɭ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɦɨɠɧɨ ɩɪɟɞɭɩɪɟɞɢɬɶ ɩɭɬɟɦ ɢɦɦɭɧɢɡɚɰɢɢ. ȼɢɪɭɫɧɵɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɬɪɭɞɧɨ ɩɨɞɞɚɸɬɫɹ ɥɟɱɟɧɢɸ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜɢɪɭɫɵ ɧɟ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵ ɤ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɭ ɢɡɜɟɫɬɧɵɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ. ȼɢɪɭɫɵ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɢ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɤɨɧɬɚɤɬɧɵɦ ɩɭɬɟɦ, ɫ ɩɨ-

78

ɦɨɳɶɸ ɧɚɫɟɤɨɦɵɯ-ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɱɟɪɟɡ ɨɛɴɟɤɬɵ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɵ.

ȼɢɪɭɫɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚɦɢ (ɮɚɝɚɦɢ). ȼɟɪɨɹɬɧɨ, ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ ɧɟ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɟ ɛɵɥɢ ɛɵ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɦɢ ɤ ɨɞɧɨɦɭ ɢɡ ɬɢɩɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ.

3.2.ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ. ȼɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ

ɫɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ

ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ ɦɨɠɧɨ ɪɚɫɫɦɨɬɪɟɬɶ ɧɚ ɩɪɢɦɟɪɟ ɤɨɥɢɮɚɝɚ Ɍ4, ɷɥɟɤɬɪɨɧɧɚɹ ɦɢɤɪɨɮɨɬɨɝɪɚɮɢɹ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɛɵɥɚ ɩɨɥɭɱɟɧɚ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɩɟɪɜɵɯ. ɗɬɨɬ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ, ɤɚɤ ɢ ɜɫɟ Ɍ-ɱɟɬɧɵɟ ɤɨɥɢɮɚɝɢ, ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɤ ɫɥɨɠɧɵɦ ɜɢɪɭɫɚɦ, ɬ. ɟ. ɨɧ ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɢɤɨɫɚɷɞɪɢɱɟɫɤɨɣ ɝɨɥɨɜɤɢ ɞɢɚɦɟɬɪɨɦ 650 Å, ɞɥɢɧɨɣ 950 Å ɢ ɨɬɪɨɫɬɤɚ, ɢɥɢ ɯɜɨɫɬɚ (ɪɢɫ. 28). ȼ ɤɚɩɫɢɞɟ ɝɨɥɨɜɤɢ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɩɥɨɬɧɨ ɭɩɚɤɨɜɚɧɧɚɹ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɚɹ ɥɢɧɟɣɧɚɹ ȾɇɄ ɢ ɮɟɪɦɟɧɬ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɚ ɜ ɧɟɚɤɬɢɜɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ. Ɉɬɪɨɫɬɨɤ ɮɚɝɚ ɢɦɟɟɬ ɫɥɨɠɧɨɟ ɫɬɪɨɟɧɢɟ. ȼ ɧɟɦ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɩɨɥɵɣ ɫɬɟɪɠɟɧɶ, ɩɨɤɪɵɬɵɣ ɫɨɤɪɚɬɢɦɵɦ ɱɟɯɥɨɦ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɡɚɤɚɧɱɢɜɚɟɬɫɹ ɛɚɡɚɥɶɧɨɣ ɩɥɚɫɬɢɧɤɨɣ ɫ ɲɢɩɚɦɢ ɢ ɧɢɬɹɦɢ. ȼɫɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɨɬɪɨɫɬɤɚ ɢɦɟɸɬ ɛɟɥɤɨɜɭɸ ɩɪɢɪɨɞɭ. ȼ ɨɛɥɚɫɬɢ ɛɚɡɚɥɶɧɨɣ ɩɥɚɫɬɢɧɤɢ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɮɟɪɦɟɧɬ – ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜɵɣ ɥɢɡɨɰɢɦ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɣ ɪɚɡɪɭɲɚɬɶ ɦɭɪɟɢɧ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ɂɞɟɫɶ ɠɟ ɢɦɟɟɬɫɹ ȺɌɎɚɡɚ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɪɟɝɟɧɟɪɢɪɭɟɬ ɷɧɟɪɝɢɸ ɞɥɹ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɱɟɯɥɚ ɨɬɪɨɫɬɤɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ.

ɋɬɟɪɠɟɧɶ ȼɨɪɨɬɧɢɱɨɤ

ɑɟɯɨɥ

Ɋɢɫ. 28. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ Ɍ4

79

ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɢɡɭɱɟɧɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɢ ɢɦɟɸɬ ɛɨɥɟɟ ɩɪɨɫɬɨɟ ɫɬɪɨɟɧɢɟ. ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɮɨɪɦɵ ɡɪɟɥɵɯ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɬɢɩɵ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ:

xɫɨɫɬɨɹɳɢɟ ɢɡ ɢɤɨɫɚɷɞɪɢɱɟɫɤɨɣ ɝɨɥɨɜɤɢ ɢ ɫɩɢɪɚɥɶɧɨɝɨ ɯɜɨɫɬɚ ɫ ɫɨɤɪɚɬɢɦɵɦ ɱɟɯɥɨɦ (Ɍ-ɱɟɬɧɵɟ ɤɨɥɢɮɚɝɢ);

xɫɨɫɬɨɹɳɢɟ ɢɡ ɢɤɨɫɚɷɞɪɢɱɟɫɤɨɣ ɝɨɥɨɜɤɢ ɢ ɞɥɢɧɧɨɝɨ ɝɢɛɤɨɝɨ ɧɟɫɨɤɪɚɬɢɦɨɝɨ ɨɬɪɨɫɬɤɚ (ɤɨɥɢɮɚɝɢ Ɍ1 ɢ Ɍ5);

xɧɢɬɱɚɬɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɢ (ɤɨɥɢɮɚɝ fd);

xɫɨɫɬɨɹɳɢɟ ɢɡ ɢɤɨɫɚɷɞɪɢɱɟɫɤɨɣ ɝɨɥɨɜɤɢ ɫ ɤɨɪɨɬɤɢɦ ɧɟɫɨɤɪɚɬɢɦɵɦ ɨɬɪɨɫɬɤɨɦ (ɤɨɥɢɮɚɝɢ Ɍ3 ɢ Ɍ7, ɮɚɝ Ɋ22 ɛɚɤɬɟɪɢɣ Salmonella typhimurium).

Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɭɸ ȾɇɄ, ɧɨ ɨɯɚ-

ɪɚɤɬɟɪɢɡɨɜɚɧɵ ɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɢ ɫ ɨɞɧɨɰɟɩɨɱɟɱɧɨɣ ȾɇɄ (ɤɨɥɢɮɚɝ Ɇ13) ɢ

ɫɨɞɧɨɰɟɩɨɱɟɱɧɨɣ ɊɇɄ (ɤɨɥɢɮɚɝɢ fr, Qȕ, R17).

ȼɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɟɣ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɜ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɢ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬɫɹ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ: ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɟ ɢ ɭɦɟɪɟɧɧɵɟ. ȼɢɪɭɥɟɧɬɧɵɟ ɮɚɝɢ ɜɫɟɝɞɚ ɥɢɡɢɪɭɸɬ ɡɚɪɚɠɟɧɧɵɟ ɢɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɢɦɟɸɬ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɢɧ ɩɭɬɶ ɪɚɡɜɢɬɢɹ – ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ. ɍɦɟɪɟɧɧɵɟ ɮɚɝɢ ɦɨɝɭɬ ɜɟɫɬɢ ɫɟɛɹ ɞɜɨɹɤɨ: ɩɨɫɥɟ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɧɭɤɥɟɢɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɮɚɝɚ ɥɢɛɨ ɜɨɜɥɟɤɚɟɬɫɹ ɜ ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ, ɥɢɛɨ ɜɫɬɭɩɚɟɬ ɫ ɤɥɟɬɤɨɣɯɨɡɹɢɧɨɦ ɜ ɫɜɨɟɝɨ ɪɨɞɚ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɟ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ, ɬ. ɟ. ɜɫɬɪɚɢɜɚɟɬɫɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɩɪɟɜɪɚɳɚɟɬɫɹ ɜ ɩɪɨɮɚɝ, ɩɟɪɟɞɚɜɚɹɫɶ ɜɫɟɦɭ ɩɨɬɨɦɫɬɜɭ ɞɚɧɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ (ɥɢɡɨɝɟɧɧɵɣ ɩɭɬɶ). Ȼɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɩɪɨɮɚɝ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɥɢɡɨɝɟɧɧɵɦɢ (ɪɢɫ. 29).

Ɋɚɫɫɦɨɬɪɢɦ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɯ ɮɚɝɨɜ ɫ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɨɣ ɯɨɡɹɢɧɨɦ ɧɚ ɩɪɢɦɟɪɟ ɤɨɥɢɮɚɝɚ Ɍ4.

ɉɪɢ ɫɦɟɲɢɜɚɧɢɢ ɜɡɜɟɫɢ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ ɫ ɫɭɫɩɟɧɡɢɟɣ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɮɚɝɨɜɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɥɭɱɚɣɧɵɯ ɫɬɨɥɤɧɨɜɟɧɢɣ ɫ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɪɢɤɪɟɩɥɹɸɬɫɹ ɤ ɩɨɫɥɟɞɧɢɦ (ɚɞɫɨɪɛɢɪɭɸɬɫɹ). Ⱥɞɫɨɪɛɰɢɹ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɧɚ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚɯ, ɢɦɟɸɳɢɯɫɹ ɜ ɧɚɪɭɠɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli. Ɂɚ ɚɞɫɨɪɛɰɢɟɣ ɫɥɟɞɭɟɬ ɫɬɚɞɢɹ ɢɧɴɟɤɰɢɢ, ɢɥɢ ɜɜɟɞɟɧɢɹ ȾɇɄ, ɜ ɤɥɟɬɤɭ. Ȼɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜɵɣ ɥɢɡɨɰɢɦ ɪɚɡɪɭɲɚɟɬ ɤɥɟɬɨɱɧɭɸ ɫɬɟɧɤɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɫ ɡɚɬɪɚɬɚɦɢ ɷɧɟɪɝɢɢ, ɪɟɝɟɧɟɪɢɪɭɟɦɨɣ ȺɌɎɚɡɨɣ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɟ ɱɟɯɥɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɩɪɨɤɚɥɵɜɚɟɬɫɹ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɚɹ ɦɟɦɛɪɚɧɚ, ɩɨɥɵɣ ɫɬɟɪɠɟɧɶ ɜɯɨɞɢɬ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ ɢ ȾɇɄ ɮɚɝɚ ɜɩɪɵɫɤɢɜɚɟɬɫɹ ɜ ɧɟɟ.

ɂɧɴɟɰɢɪɨɜɚɧɧɚɹ ȾɇɄ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɩɨɥɧɭɸ ɩɟɪɟɫɬɪɨɣɤɭ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɤɥɟɬɤɢ: ɩɪɟɤɪɚɳɚɟɬɫɹ ɫɢɧɬɟɡ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ, ɊɇɄ ɢ ɛɟɥɤɨɜ. ȾɇɄ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɬɪɚɧɫɤɪɢɛɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɵ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɩɨɫɥɟ ɩɨɩɚɞɚɧɢɹ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬɫɹ. ɋɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɫɧɚɱɚɥɚ ɪɚɧɧɢɟ, ɚ ɡɚɬɟɦ ɩɨɡɞɧɢɟ

80

ɢɊɇɄ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɨɫɬɭɩɚɸɬ ɧɚ ɪɢɛɨɫɨɦɵ ɤɥɟɬɤɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ, ɝɞɟ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɪɚɧɧɢɟ (ȾɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ, ɧɭɤɥɟɚɡɵ) ɢ ɩɨɡɞɧɢɟ (ɛɟɥɤɢ ɤɚɩɫɢɞɚ ɢ ɯɜɨɫɬɨɜɨɝɨ ɨɬɪɨɫɬɤɚ, ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɥɢɡɨɰɢɦ, ȺɌɎɚɡɚ ɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɚ) ɛɟɥɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ. Ɋɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ȾɇɄ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɨ ɩɨɥɭɤɨɧɫɟɪɜɚɬɢɜɧɨɦɭ ɦɟɯɚɧɢɡɦɭ ɢ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɵɯ ȾɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡ.

ȿ

Ⱦ

Ⱥ

Ȼ

Ƚ

Ɋɢɫ. 29. ȼɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɭɦɟɪɟɧɧɵɯ ɢ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ

ɫɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɨɣ:

Ⱥ– ɚɞɫɨɪɛɰɢɹ ɮɚɝɚ ɧɚ ɤɥɟɬɤɟ; Ȼ – ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ; ȼ – ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɜɦɟɫɬɟ ɫ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ; Ƚ – ɞɟɥɟɧɢɟ ɤɥɟɬɤɢ; Ⱦ – ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɢ ɫɢɧɬɟɡ ɮɚɝɨɜɵɯ ɛɟɥɤɨɜ; ȿ – ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɤɚɩɫɢɞɨɜ; ɀ – ɭɩɚɤɨɜɤɚ ȾɇɄ ɜ ɤɚɩɫɢɞɵ;

Ɂ– ɫɨɡɪɟɜɚɧɢɟ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ; ɂ – ɥɢɡɢɫ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɜɵɯɨɞ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ

ɉɨɫɥɟ ɫɢɧɬɟɡɚ ɩɨɡɞɧɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɢ ɡɚɜɟɪɲɟɧɢɹ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȾɇɄ ɧɚɫɬɭɩɚɟɬ ɡɚɤɥɸɱɢɬɟɥɶɧɵɣ ɩɪɨɰɟɫɫ – ɫɨɡɪɟɜɚɧɢɟ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ ɢɥɢ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɫ ɛɟɥɤɨɦ ɨɛɨɥɨɱɤɢ ɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɡɪɟɥɵɯ ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɵɯ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ. ɋɨɡɪɟɜɚɧɢɟ Ɍ-ɱɟɬɧɵɯ ɮɚɝɨɜ – ɫɥɨɠɧɵɣ ɦɧɨɝɨ-

81

ɫɬɭɩɟɧɱɚɬɵɣ ɩɪɨɰɟɫɫ. ɋɧɚɱɚɥɚ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɤɚɩɫɢɞɵ, ɧɚɩɨɥɧɟɧɧɵɟ ɜɧɭɬɪɢ ɛɟɥɤɚɦɢ. ɉɨɫɥɟ ɪɚɫɬɜɨɪɟɧɢɹ ɷɬɢɯ ɜɧɭɬɪɟɧɧɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɝɨɬɨɜɵɟ ɝɨɥɨɜɤɢ ɡɚɩɨɥɧɹɸɬɫɹ ȾɇɄ ɜ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɦ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟ, ɡɚɜɢɫɹɳɟɦ ɨɬ ɬɢɩɚ ɮɚɝɚ, ɢ ɡɚɤɪɵɜɚɸɬɫɹ. ɇɚ ɡɚɜɟɪɲɚɸɳɟɣ ɫɬɚɞɢɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɨɜ ɨɬɪɨɫɬɤɚ ɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɡɪɟɥɵɟ ɮɚɝɨɜɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɨɫɥɟ ɥɢɡɢɫɚ ɤɥɟɬɤɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɥɢɡɨɰɢɦɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ ɜɵɫɜɨɛɨɠɞɚɸɬɫɹ. Ɉɤɚɡɚɜɲɢɫɶ ɜɨ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɟ, ɨɧɢ ɦɨɝɭɬ ɚɞɫɨɪɛɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɧɚ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ ɢ ɩɨɜɬɨɪɹɬɶ ɜɟɫɶ ɩɪɨɰɟɫɫ ɢɧɮɟɤɰɢɢ. Ʌɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ ɮɚɝɚ Ɍ4 ɞɥɢɬɫɹ ɨɛɵɱɧɨ 25 ɦɢɧ.

Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɭɦɟɪɟɧɧɵɯ ɮɚɝɨɜ (ɥɢɡɨɝɟɧɢɹ) ɩɨɞɪɨɛɧɨ ɨɯɚɪɚɤɬɟɪɢɡɨɜɚɧɨ ɞɥɹ ɤɨɥɢɮɚɝɚ Ȝ. ɗɬɨ ɫɥɨɠɧɵɣ ɮɚɝ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɣ ɥɢɧɟɣɧɭɸ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɭɸ ȾɇɄ. ɇɚ 5ƍ-ɤɨɧɰɟ ɤɚɠɞɨɣ ɟɟ ɰɟɩɢ ɢɦɟɟɬɫɹ ɨɞɧɨɰɟɩɨɱɟɱɧɚɹ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɢɡ 12 ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɨɜ – ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɟ ɥɢɩɤɢɟ ɤɨɧɰɵ (cos- ɫɚɣɬɵ). ɋɪɚɡɭ ɠɟ ɩɨɫɥɟ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ ɥɢɩɤɢɟ ɤɨɧɰɵ ȾɇɄ ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨ ɫɨɟɞɢɧɹɸɬɫɹ ȾɇɄ-ɥɢɝɚɡɨɣ ɤɥɟɬ- ɤɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ ɢ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɤɨɥɶɰɟɜɚɹ ɦɨɥɟɤɭɥɚ.

Ⱦɚɥɟɟ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɷɬɚ ɤɨɥɶɰɟɜɚɹ ɦɨɥɟɤɭɥɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɧɟ ɩɪɢɫɬɭɩɚɟɬ ɤ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ, ɚ ɜɫɬɪɚɢɜɚɟɬɫɹ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ. ɍɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɝɟɧɵ ɮɚɝɚ Ȝ ɤɨɞɢɪɭɸɬ ɫɢɧɬɟɡ ɱɟɬɵɪɟɯ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ, ɨɞɢɧ ɢɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɧɵɣ ɛɟɥɨɤ ɫI (ɤɨɞɢɪɭɟɬɫɹ ɝɟɧɨɦ ɫI) ɛɥɨɤɢɪɭɟɬ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɫɨɛɵɬɢɣ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɰɢɤɥɚ, ɚ ɚɧɬɢɪɟɩɪɟɫɫɨɪɧɵɣ ɛɟɥɨɤ Cro (ɤɨɞɢɪɭɟɬɫɹ ɝɟɧɨɦ ɫro), ɧɚɨɛɨɪɨɬ, ɡɚɩɭɫɤɚɟɬ ɢɯ. ɉɨɫɥɟ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɹ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Ȝ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɜɵɛɨɪ ɦɟɠɞɭ ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɦ ɢ ɥɢɡɨɝɟɧɧɵɦ ɩɭɬɟɦ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨɣ ɫɤɨɪɨɫɬɢ ɧɚɤɨɩɥɟɧɢɹ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ: ɟɫɥɢ ɩɪɟɨɛɥɚɞɚɟɬ ɚɧɬɢɪɟɩɪɟɫɫɨɪɧɚɹ ɮɭɧɤɰɢɹ ɛɟɥɤɚ Cro, ɬɨ ɪɚɡɜɢɜɚɸɬɫɹ ɫɨɛɵɬɢɹ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɰɢɤɥɚ, ɟɫɥɢ ɭɫɩɟɜɚɟɬ ɩɪɨɹɜɢɬɶɫɹ ɮɭɧɤɰɢɹ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɧɨɝɨ ɛɟɥɤɚ ɫI, ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ ɧɟ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɛɟɥɨɤ ɫȱ ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Ȝ ɜ ɨɫɨɛɵɯ ɭɱɚɫɬɤɚɯ, ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɮɚɝɨɜɵɯ ɝɟɧɨɜ.

ȼɫɬɪɚɢɜɚɧɢɟ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Ȝ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɫɨɝɥɚɫɧɨ ɢɧɬɟɝɪɚɬɢɜɧɨɣ ɦɨɞɟɥɢ Ⱥ. Ʉɟɦɩɛɟɥɥɚ. ɗɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ ɧɚɡɵ-

ɜɚɟɬɫɹ ɫɚɣɬ-ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɟɣ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜɫɬɪɚɢɜɚɧɢɟ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Ȝ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɜ ɨɞɧɨɦ ɢ ɬɨɦ ɠɟ ɦɟɫɬɟ (ɫɚɣɬɟ) ɦɟɠɞɭ ɝɟɧɚɦɢ gal ɢ bio ɢ ɧɟ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ recA-ɫɢɫɬɟɦɵ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ.

Ɂɚ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɸ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Ȝ ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧ ɮɟɪɦɟɧɬ – ɥɹɦɛɞɚ-ɢɧɬɟɝɪɚɡɚ. ɗɬɨɬ ɮɟɪɦɟɧɬ ɭɡɧɚɟɬ ɞɜɟ ɪɚɡɧɵɟ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ: ɨɞɧɭ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ (attȜ), ɚ ɞɪɭɝɭɸ – ɜ ȾɇɄ ɮɚɝɚ (b2), ɫ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɪɚɡɪɵɜɨɦ ɦɨɥɟɤɭɥ ȾɇɄ ɢ ɢɯ ɩɟɪɟɤɪɟɫɬɧɵɦ ɜɨɫɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟɦ.

Ɂɚɜɟɪɲɟɧɢɟɦ ɩɪɨɰɟɫɫɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɨ, ɱɬɨ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Ȝ ɪɟɩɥɢɰɢɪɭɟɬɫɹ ɫ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ȾɇɄ ɤɚɤ ɟɞɢɧɚɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ, ɢ ɜɫɟ ɞɨɱɟɪɧɢɟ ɤɥɟɬɤɢ ɩɪɢ ɞɟɥɟ-

82

ɧɢɢ ɩɨɥɭɱɚɸɬ ɤɨɩɢɸ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. ɉɨɞɨɛɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɥɢɡɨɝɟɧɧɵɦɢ, ɚ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Ȝ ɜ ɧɢɯ – ɩɪɨɮɚɝɨɦ.

ɋɨɫɬɨɹɧɢɟ ɥɢɡɨɝɟɧɢɢ, ɩɨɞɞɟɪɠɢɜɚɟɦɨɟ ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨɦɭ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɸ ɛɟɥɤɚ-ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ ɫȱ, ɞɨɜɨɥɶɧɨ ɧɟɭɫɬɨɣɱɢɜɨ: ɜ ɥɸɛɨɣ ɦɨɦɟɧɬ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɡɨɣɬɢ ɩɟɪɟɤɥɸɱɟɧɢɟ ɧɚ ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɩɭɬɶ ɢɡ-ɡɚ ɩɪɨɹɜɥɟɧɢɹ ɚɧɬɢɪɟɩɪɟɫɫɨɪɧɵɯ ɮɭɧɤɰɢɣ ɛɟɥɤɚ Cro. ɉɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɜ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɥɢɡɨɝɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɨɞɧɨɣ ɢɡ 102–105 ɤɥɟɬɨɤ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɫɩɨɧɬɚɧɧɚɹ ɢɧɞɭɤɰɢɹ ɩɪɨɮɚɝɚ ɢ ɡɚɩɭɫɤɚɟɬɫɹ ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ ɢ ɬɚɤɢɟ ɤɥɟɬɤɢ ɩɨɞɜɟɪɝɚɸɬɫɹ ɥɢɡɢɫɭ. ɗɮɮɟɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɞɚɧɧɨɝɨ ɩɪɨɰɟɫɫɚ ɡɚɜɢɫɢɬ ɤɚɤ ɨɬ ɫɨɫɬɨɹɧɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ, ɬɚɤ ɢ ɨɬ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɯ ɮɢɡɢɱɟɫɤɢɯ ɢ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ. ɂɧɞɭɤɬɨɪɚɦɢ ɩɟɪɟɯɨɞɚ ɥɢɡɨɝɟɧɢɹ ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɭɥɶɬɪɚɮɢɨɥɟɬɨɜɨɟ ɢɡɥɭɱɟɧɢɟ, ɦɢɬɨɦɢɰɢɧ ɋ, ɚɥɤɢɥɢɪɭɸɳɢɟ ɚɝɟɧɬɵ, ɞɥɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɮɚɝɨɜ ɬɚɤɠɟ ɢ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɵ.

əɜɥɟɧɢɟ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ ɨɱɟɧɶ ɜɚɠɧɨ ɭɱɢɬɵɜɚɬɶ ɩɪɢ ɫɨɫɬɚɜɥɟɧɢɢ ɦɧɨɝɨɤɨɦɩɨɧɟɧɬɧɵɯ ɡɚɤɜɚɫɨɤ ɞɥɹ ɩɨɥɭɱɟɧɢɹ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ. ȿɫɥɢ ɫɪɟɞɢ ɲɬɚɦɦɨɜ, ɜɯɨɞɹɳɢɯ ɜ ɬɚɤɢɟ ɡɚɤɜɚɫɤɢ, ɨɤɚɠɭɬɫɹ ɥɢɡɨɝɟɧɧɵɟ ɢ ɧɟɥɢɡɨɝɟɧɧɵɟ, ɧɨ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɟ ɤ ɮɚɝɭ, ɨɛɭɫɥɨɜɢɜɲɟɦɭ ɥɢɡɨɝɟɧɢɸ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɬɨ ɩɪɨɢɡɨɣɞɟɬ ɹɜɥɟɧɢɟ ɮɚɝɨɥɢɡɢɫɚ (ɬ. ɟ. ɝɢɛɟɥɢ ɤɥɟɬɨɤ), ɨɱɟɧɶ ɨɩɚɫɧɨɟ ɞɥɹ ɦɨɥɨɱɧɨɣ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɫɬɢ. ɋɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɮɚɝɨɥɢɡɢɫ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧ ɢ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɦɢ ɮɚɝɚɦɢ, ɩɨɩɚɞɚɸɳɢɦɢ ɜ ɬɟɯɧɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɩɨɬɨɤɢ ɩɪɢ ɩɥɨɯɨɣ ɨɪɝɚɧɢɡɚɰɢɢ ɩɪɨɢɡɜɨɞɫɬɜɚ. əɜɥɟɧɢɟ ɮɚɝɨɥɢɡɢɫɚ ɬɚɤɠɟ ɦɨɠɟɬ ɧɚɛɥɸɞɚɬɶɫɹ ɢ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɦɢɤɪɨɛɧɨɝɨ ɫɢɧɬɟɡɚ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ, ɱɬɨ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨ ɫɧɢɠɚɟɬ ɪɟɧɬɚɛɟɥɶɧɨɫɬɶ ɷɬɢɯ ɨɬɪɚɫɥɟɣ ɛɢɨɬɟɯɧɨɥɨɝɢɢ.

ɋɭɦɦɢɪɭɹ ɜɵɲɟɢɡɥɨɠɟɧɧɨɟ, ɦɨɠɧɨ ɤɨɧɫɬɚɬɢɪɨɜɚɬɶ, ɱɬɨ ɭɦɟɪɟɧɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɢ ɦɨɝɭɬ ɧɚɯɨɞɢɬɶɫɹ ɜ ɬɪɟɯ ɫɨɫɬɨɹɧɢɹɯ: ɜ ɫɜɨɛɨɞɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɜ ɜɢɞɟ ɱɚɫɬɢɰ – ɜɢɪɢɨɧɨɜ; ɜ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ; ɜ ɜɟɝɟɬɚɬɢɜɧɨɦ (ɚɤɬɢɜɧɨɦ) ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ, ɤɨɝɞɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɥɢɡɢɫ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ (ɬɚɛɥ. 5).

Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɧɚɥɢɱɢɟ ɩɪɨɮɚɝɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɶɧɨ ɥɟɬɚɥɶɧɵɦ ɞɥɹ ɥɢɡɨɝɟɧɧɨɣ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɮɚɤɬɨɪɨɦ, ɞɟɥɚɟɬ ɟɟ ɢɦɦɭɧɧɨɣ ɤ ɡɚɪɚɠɟɧɢɸ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɵɦ ɮɚɝɨɦ, ɨɧ ɦɨɠɟɬ ɫɨɨɛɳɚɬɶ ɤɥɟɬɤɟ-ɯɨɡɹɢɧɭ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ. ɉɪɟɨɛɪɟɬɟɧɢɟ ɧɨɜɵɯ ɩɪɢɡɧɚɤɨɜ, ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɧɵɯ ɩɪɨɮɚɝɨɦ, ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɮɚɝɨɜɨɣ ɢɥɢ ɥɢɡɨɝɟɧɧɨɣ ɤɨɧɜɟɪɫɢɟɣ. Ʌɢɡɨɝɟɧɧɚɹ ɤɨɧɜɟɪɫɢɹ ɦɨɠɟɬ ɡɚɬɪɚɝɢɜɚɬɶ ɬɚɤɢɟ ɜɚɠɧɟɣɲɢɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɤɚɤ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɹ ɢɯ ɤɨɥɨɧɢɣ, ɛɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ, ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɬɨɤɫɢɧɵ ɢɥɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ, ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɵɦ ɩɪɟɩɚɪɚɬɚɦ ɢ ɞɪ. ɗɬɨ ɹɜɥɟɧɢɟ ɯɨɪɨɲɨ ɢɡɭɱɟɧɨ ɭ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɛɨɥɟɡɧɟɬɜɨɪɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.

83

ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɞɢɮɬɟɪɢɣɧɨɣ ɩɚɥɨɱɤɢ (Corɭnebacterium diphtheriae) ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɫɢɥɶɧɟɣɲɢɣ ɞɢɮɬɟɪɢɣɧɵɣ ɬɨɤɫɢɧ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɟɬɫɹ ɝɟɧɨɦ tox+, ɚ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɷɬɨɝɨ ɝɟɧɚ ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɹ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ ɜ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɝɨ ɮɚɝɚ ȕ. ɂɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɛɚɤɬɟɪɢɢ Clostridium botulinum – ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɢ ɛɨɬɭɥɢɡɦɚ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɫɦɟɪɬɟɥɶɧɵɣ ɬɨɤɫɢɧ ɬɨɥɶɤɨ ɩɪɢ ɥɢɡɨɝɟɧɢɡɚɰɢɢ ɢɯ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚɦɢ.

84

Ƚɥɚɜɚ 4. ȼɅɂəɇɂȿ ɎȺɄɌɈɊɈȼ ȼɇȿɒɇȿɃ ɋɊȿȾɕ ɇȺ ɆɂɄɊɈɈɊȽȺɇɂɁɆɕ

Ɏɚɤɬɨɪɵ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɵ, ɜɥɢɹɸɳɢɟ ɧɚ ɠɢɡɧɟɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɢ ɮɢɡɢɱɟɫɤɢɟ. Ɉɧɢ ɞɟɣɫɬɜɭɸɬ ɧɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɩɨ-ɪɚɡɧɨɦɭ. ɋ ɨɞɧɨɣ ɫɬɨɪɨɧɵ, ɨɤɚɡɵɜɚɸɬ ɫɬɢɦɭɥɢɪɭɸɳɟɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɩɪɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɢ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦ ɞɥɹ ɩɨɞɞɟɪɠɚɧɢɹ ɢɯ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ; ɩɨɞɞɟɪɠɚɧɢɢ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɣ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɟɣ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɜɵɫɨɤɭɸ ɫɤɨɪɨɫɬɶ ɪɨɫɬɚ ɤɥɟɬɨɤ, ɢ ɬ. ɩ.

ɋ ɞɪɭɝɨɣ ɫɬɨɪɨɧɵ, ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɢ ɮɢɡɢɱɟɫɤɢɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɦɨɠɟɬ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɬɨɪɦɨɠɟɧɢɟ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɥɢɛɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬɶ ɤɥɟɬɤɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɤ ɝɢɛɟɥɢ. ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɷɬɨɝɨ ɜɫɟ ɮɢɡɢɱɟɫɤɢɟ ɢ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɮɚɤɬɨɪɵ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɦɢɤɪɨɛɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɢɟ ɢ ɦɢɤɪɨɛɨɰɢɞɧɵɟ.

Ɏɚɤɬɨɪɵ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɵ, ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɢɥɢ ɱɚɫɬɢɱɧɨ ɭɝɧɟɬɚɸɳɢɟ ɪɨɫɬ ɢ ɡɚɞɟɪɠɢɜɚɸɳɢɟ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɨɬɧɨɫɹɬ ɤ ɦɢɤɪɨɛɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɢɦ. Ɇɢɤɪɨɛɨɰɢɞɧɵɟ ɮɚɤɬɨɪɵ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɝɢɛɟɥɶ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɢɥɢ ɞɨɡɵ ɞɟɣɫɬɜɭɸɳɟɝɨ ɚɝɟɧɬɚ, ɩɪɨɞɨɥɠɢɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɤɨɧɬɚɤɬɚ ɢ ɜɢɞɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɨɞɢɧ ɢ ɬɨɬ ɠɟ ɮɚɤɬɨɪ ɦɨɠɟɬ ɨɤɚɡɵɜɚɬɶ ɤɚɤ ɦɢɤɪɨɛɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɨɟ, ɬɚɤ ɢ ɦɢɤɪɨɛɨɰɢɞɧɨɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ.

4.1. Ⱦɟɣɫɬɜɢɟ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɩɪɢɪɨɞɵ

Ʉɚɤ ɭɠɟ ɨɬɦɟɱɚɥɨɫɶ, ɨɞɧɨ ɢ ɬɨ ɠɟ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɟ ɜɟɳɟɫɬɜɨ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɹɜɥɹɬɶ ɢɡɛɢɪɚɬɟɥɶɧɭɸ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɞɟɣɫɬɜɭɹ ɬɨɥɶɤɨ ɧɚ ɤɨɧɤɪɟɬɧɵɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɢɥɢ ɩɪɨɰɟɫɫɵ ɦɢɤɪɨɛɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɧɟ ɞɟɣɫɬɜɭɹ ɧɚ ɤɥɟɬɤɢ ɞɪɭɝɢɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. Ɍɚɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɭɞɨɛɧɨ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɜ ɬɟɪɚɩɢɢ ɞɥɹ ɥɟɱɟɧɢɹ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ ɦɢɤɪɨɛɧɨɣ ɷɬɢɨɥɨɝɢɢ.

ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɞɟɣɫɬɜɭɸɬ ɨɩɨɫɪɟɞɨɜɚɧɧɨ, ɬ. ɟ. ɩɪɢɜɨɞɹɬ ɤ ɦɢɤɪɨɛɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɨɦɭ ɷɮɮɟɤɬɭ, ɧɟ ɩɨɪɚɠɚɹ ɫɚɦɭ ɤɥɟɬɤɭ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɩɪɢ ɩɨɜɵɲɟɧɢɢ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɫɚɯɚɪɨɡɵ ɜ ɫɪɟɞɟ ɢɡ ɤɥɟɬɨɤ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɜɵɯɨɞɢɬ ɜɨɞɚ, ɱɬɨ ɡɚɞɟɪɠɢɜɚɟɬ ɢɯ ɪɨɫɬ, ɬ. ɟ. ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɦɢɤɪɨɛɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɨɦɭ ɷɮɮɟɤɬɭ. ɇɚ ɷɬɨɦ ɨɫɧɨɜɚɧɨ ɩɪɢɝɨɬɨɜ-

85

ɥɟɧɢɟ ɜɚɪɟɧɶɹ, ɞɠɟɦɨɜ ɢ ɬ. ɩ. ɉɪɢ ɪɚɡɜɟɞɟɧɢɢ ɷɬɢɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɸɬ ɫɜɨɢ ɮɭɧɤɰɢɢ, ɢ ɜ ɛɥɚɝɨɩɪɢɹɬɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɜɧɨɜɶ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɢ ɪɚɡɜɢɜɚɬɶɫɹ.

ɏɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɩɨ ɦɟɯɚɧɢɡɦɭ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɧɚ ɤɥɟɬɤɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɪɚɡɞɟɥɟɧɵ:

xɧɚ ɩɨɜɪɟɠɞɚɸɳɢɟ ɤɥɟɬɨɱɧɭɸ ɫɬɟɧɤɭ ɢɥɢ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ;

xɩɨɜɪɟɠɞɚɸɳɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɨɛɦɟɧɟ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɧɚɪɭɲɚɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɛɢɨɩɨɥɢɦɟɪɨɜ ɤɥɟɬɤɢ.

Ʉ ɩɟɪɜɨɣ ɝɪɭɩɩɟ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɩɨɜɪɟɠɞɚɸɳɢɟ

ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ (ɥɢɡɨɰɢɦ ɢ ɞɪ.), ɧɚɪɭɲɚɸɳɢɟ ɩɨɥɭɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɶ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ (ɮɟɧɨɥɵ, ɯɥɨɪɨɮɨɪɦ, ɤɪɟɡɨɥɵ, ɧɟɣɬɪɚɥɶɧɵɟ ɦɵɥɚ, ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɨ-ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɢɥɢ ɞɟɬɟɪɝɟɧɬɵ, ɷɮɢɪɵ, ɢɨɧɵ ɜɨɞɨɪɨɞɚ, ɫɩɢɪɬɵ, ɬɨɥɭɨɥɵ). Ⱦɟɣɫɬɜɢɟ ɮɟɧɨɥɚ, ɯɥɨɪɨɮɨɪɦɚ, ɤɪɟɡɨɥɚ, ɷɮɢɪɚ, ɬɨɥɭɨɥɚ, ɫɩɢɪɬɚ ɫɜɹɡɚɧɨ ɜ ɩɟɪɜɭɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɫ ɪɚɫɬɜɨɪɟɧɢɟɦ ɥɢɩɢɞɨɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɧɚɪɭɲɟɧɢɸ ɟɟ ɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɢ ɢ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɸ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɷɬɚɧɨɥ ɜ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ ɜɵɫɨɤɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ (70 %) ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɤɨɚɝɭɥɹɰɢɸ ɛɟɥɤɨɜ ɢ ɨɤɚɡɵɜɚɟɬ ɦɢɤɪɨɛɨɰɢɞɧɨɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ. Ⱦɟɬɟɪɝɟɧɬɵ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɬɶɫɹ ɜ ɥɢɩɨɩɪɨɬɟɢɧɨɜɵɯ ɦɟɦɛɪɚɧɚɯ (ɡɚ ɫɱɟɬ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɨɧɢ, ɤɚɤ ɢ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɢɦɟɸɬ ɩɨɥɹɪɧɭɸ ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ) ɢ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɧɚɪɭɲɟɧɢɟ ɢɯ ɮɭɧɤɰɢɣ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɷɬɢ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɲɢɪɨɤɢɦ ɫɩɟɤɬɪɨɦ ɚɧɬɢɦɢɤɪɨɛɧɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ, ɢɯ ɨɛɵɱɧɨ ɩɪɢɦɟɧɹɸɬ ɞɥɹ ɞɟɡɢɧɮɟɤɰɢɢ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɟɣ, ɦɚɬɟɪɢɚɥɨɜ ɢ ɨɛɴɟɤɬɨɜ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɵ.

Ʉɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ ɢɨɧɨɜ ɜɨɞɨɪɨɞɚ ɜ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɟ ɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɧɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɞɜɨɹɤɨ:

1)ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨ ɧɚ ɩɨɥɭɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɶ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ;

2)ɤɨɫɜɟɧɧɨ ɢɥɢ ɨɩɨɫɪɟɞɨɜɚɧɧɨ: ɚ) ɱɟɪɟɡ ɜɥɢɹɧɢɟ ɧɚ ɢɨɧɧɨɟ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ

ɢɞɨɫɬɭɩɧɨɫɬɶ ɦɧɨɝɢɯ ɢɨɧɨɜ ɢ ɦɟɬɚɛɨɥɢɬɨɜ; ɛ) ɫɬɚɛɢɥɶɧɨɫɬɶ ɦɚɤɪɨɦɨɥɟɤɭɥ; ɜ) ɪɚɜɧɨɜɟɫɢɟ ɡɚɪɹɞɨɜ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ.

ɉɪɢ ɧɢɡɤɢɯ ɡɧɚɱɟɧɢɹɯ ɪɇ ɩɨɧɢɠɚɟɬɫɹ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɨɫɬɶ ɭɝɥɟɤɢɫɥɨɝɨ ɝɚ-

ɡɚ – ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɞɥɹ ɚɜɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɚ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɨɫɬɶ ɬɚɤɢɯ ɤɚɬɢɨɧɨɜ, ɤɚɤ Cu2+, Mo2+, Mg2+, Al3+, ɜɨɡɪɚɫɬɚɟɬ ɢ ɞɨɫɬɢɝɚɟɬ ɬɨɤɫɢɱɧɵɯ ɭɪɨɜɧɟɣ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɦɧɨɝɢɟ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɤɢɫɥɨɬɵ ɩɪɢ ɧɢɡɤɢɯ ɡɧɚɱɟɧɢɹɯ ɪɇ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɜ ɧɟɞɢɫɫɨɰɢɢɪɨɜɚɧɧɨɣ ɮɨɪɦɟ ɢ ɥɟɝɤɨ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɜ

ɤɥɟɬɤɭ, ɫɬɚɧɨɜɹɫɶ ɬɨɤɫɢɱɧɵɦɢ ɞɥɹ ɧɟɟ. ɇɚɨɛɨɪɨɬ, ɩɪɢ ɜɵɫɨɤɢɯ ɡɧɚɱɟɧɢɹɯ ɪɇ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɨɫɬɶ ɦɧɨɝɢɯ ɤɚɬɢɨɧɨɜ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɯ ɤɥɟɬɤɟ (Fe2+, Ca2+, Mn2+), ɪɟɡɤɨ ɩɨɧɢɠɚɟɬɫɹ, ɨɧɢ ɜɵɩɚɞɚɸɬ ɜ ɨɫɚɞɨɤ ɢ ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɧɟɞɨɫɬɭɩɧɵɦɢ ɞɥɹ ɤɥɟɬɨɤ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ.

86

Ʉɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ ɢɨɧɨɜ ɜɨɞɨɪɨɞɚ ɜɨ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɟ ɜɥɢɹɟɬ ɢ ɧɚ ɪɚɜɧɨɜɟɫɢɟ ɷɥɟɤɬɪɢɱɟɫɤɢɯ ɡɚɪɹɞɨɜ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ: ɩɪɢ ɧɢɡɤɢɯ ɡɧɚɱɟɧɢɹɯ ɪɇ ɭɜɟɥɢɱɢɜɚɟɬɫɹ ɫɭɦɦɚɪɧɵɣ ɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɣ ɡɚɪɹɞ, ɩɪɢ ɜɵɫɨɤɢɯ – ɫɭɦɦɚɪɧɵɣ ɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɣ ɡɚɪɹɞ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɜ ɤɢɫɥɨɣ ɫɪɟɞɟ ɪɚɡɪɭɲɚɸɬɫɹ ȾɇɄ ɢ ȺɌɎ, ɚ ɜ ɳɟɥɨɱɧɨɣ – ɊɇɄ ɢ ɮɨɫɮɨɥɢɩɢɞɵ.

ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɤ ɤɢɫɥɨɬɧɨɫɬɢ ɫɪɟɞɵ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɪɚɡɞɟɥɟɧɵ ɧɚ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɝɪɭɩɩ:

1)ɧɟɣɬɪɨɮɢɥɵ – ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɪɇ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ 6–8,

ɚɪɨɫɬ ɜɨɡɦɨɠɟɧ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɜ ɞɢɚɩɚɡɨɧɟ ɨɬ 4 ɞɨ 9. Ʉ ɷɬɨɣ ɝɪɭɩɩɟ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɢɡɜɟɫɬɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. Ɍɢɩɢɱɧɵɦɢ ɧɟɣɬɪɨɮɢ-

ɥɚɦɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɲɬɚɦɦɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ Escherichia coli, Bacillus megaterium,

Streptococcus faecalis ɢ ɞɪ.;

2) ɚɰɢɞɨɮɢɥɵ – ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɚɹ ɤɢɫɥɨɬɧɨɫɬɶ ɫɪɟɞɵ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɧɢɠɟ 4 ɟɞɢɧɢɰ ɪɇ. ɋɪɟɞɢ ɧɢɯ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɟ (ɢɧɬɟɪɜɚɥ ɪɇ 1–9, ɨɩɬɢɦɭɦ 2–4) ɢ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɚɰɢɞɨɮɢɥɵ (ɢɧɬɟɪɜɚɥ ɪɇ 1–5, ɨɩɬɢɦɭɦ 2– 4). ȼ ɩɪɢɪɨɞɟ ɷɤɫɬɪɟɦɚɥɶɧɨ ɤɢɫɥɵɟ ɭɫɥɨɜɢɹ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɜ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɨɡɟɪɚɯ, ɛɨɥɨɬɚɯ, ɝɨɪɹɱɢɯ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚɯ. Ɍɢɩɢɱɧɵɦɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɹɦɢ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɯ ɚɰɢɞɨɮɢɥɨɜ ɫɥɭɠɚɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɨɜ Thiobacillus, Sulfolobus,

Acetobacter ɢ ɞɪ.;

3) ɚɥɤɚɥɨɮɢɥɵ – ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɵɟ ɭɫɥɨɜɢɹ ɞɥɹ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɜ ɩɪɟɞɟɥɚɯ ɡɧɚɱɟɧɢɣ ɪɇ 9,0–10,5, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɜ ɳɟɥɨɱɧɵɯ ɩɨɱɜɚɯ, ɜ ɦɟɫɬɚɯ ɫɤɨɩɥɟɧɢɹ ɷɤɫɤɪɟɦɟɧɬɨɜ ɠɢɜɨɬɧɵɯ. ɋɪɟɞɢ ɚɥɤɚɥɨɮɢɥɨɜ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɯ ɚɥɤɚɥɨɮɢɥɵ (ɢɧɬɟɪɜɚɥ ɪɇ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ 5–11, ɨɩɬɢɦɭɦ ɪɇ 9,0–10,5), ɤ ɤɨɬɨɪɵɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɧɢɬɪɚɬɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɸɳɢɟ ɢ ɫɭɥɶɮɚɬɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɸɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɦɧɨɝɢɟ ɚɦɦɨɧɢɮɢɤɚɬɨɪɵ. Ɉɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɚɥɤɚɥɨɮɢɥɵ ɪɚɫɬɭɬ ɩɪɢ ɜɵɫɨɤɢɯ ɡɧɚɱɟɧɢɹɯ ɪɇ – 8,5–11,0, ɩɪɢ ɨɩɬɢɦɭɦɟ 9,0–10,5. Ʉ ɬɚɤɢɦ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ Bacillus pasteurii, ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɞɪ.

Ɉɞɧɚɤɨ ɫɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɯɨɬɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɢ ɦɨɝɭɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶ ɩɪɨɰɟɫɫɵ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɜ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɪɚɡɥɢɱɧɨɣ ɤɢɫɥɨɬɧɨɫɬɢ ɢɥɢ ɳɟɥɨɱɧɨɫɬɢ ɫɪɟɞɵ, ɪɟɚɤɰɢɹ ɜɧɭɬɪɢ ɢɯ ɤɥɟɬɨɤ ɩɨɞɞɟɪɠɢɜɚɟɬɫɹ ɜɫɟɝɞɚ ɛɥɢɡɤɨɣ ɤ ɧɟɣɬɪɚɥɶɧɨɣ. ɗɬɨ ɞɨɫɬɢɝɚɟɬɫɹ ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɧɚɥɢɱɢɸ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɟ ɛɭɮɟɪɧɵɯ ɫɢɫɬɟɦ ɢ ɧɢɡɤɨɣ ɩɨɥɭɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɢ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɞɥɹ ɢɨɧɨɜ ɜɨɞɨɪɨɞɚ.

ɋɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɪɨɫɬɭ ɩɪɢ ɧɢɡɤɢɯ ɢɥɢ ɜɵɫɨɤɢɯ ɡɧɚɱɟɧɢɹ ɪɇ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɭ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɟ ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɚ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜ ɷɬɢɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɦɚɥɚ ɤɨɧɤɭɪɟɧɰɢɹ ɫɨ ɫɬɨɪɨɧɵ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɞɪɭɝɢɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ.

Ʉ ɝɪɭɩɩɟ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɨɤɚɡɵɜɚɸɳɢɯ ɦɢɤɪɨɛɨɰɢɞɧɨɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɧɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɩɨɜɪɟɠɞɚɸɳɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɢ ɜɵɡɵɜɚɸɳɢɯ ɧɚɪɭɲɟɧɢɟ ɨɛɦɟɧɚ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɢɨɧɵ ɬɹɠɟɥɵɯ ɦɟɬɚɥɥɨɜ, ɨɤɫɢɞ ɭɝ-

87