pub_tikh2006b_geobotany

В. Н. Тихомиров

ГЕОБОТАНИКА

КУРС ЛЕКЦИЙ

МИНСК

БГУ

2006

ВВЕДЕНИЕ

В данном учебном пособии изложены лекции по курсу «Геоботаника», для студентов II курса биологического факультета Белорусского государственного университета. При чтении лекций и подготовке данного издания перед нами стояли две основные проблемы. Во-первых, ограниченный объем курса (всего 18 лекционных часов) вынуждает нас крайне избирательно подходить к отбору материала для лекций. Так, в курсе лекций мы вынуждены отказаться от рассмотрения таких, несомненно, важных разделов геоботаники, как методика геоботанических исследований, продуктивность фитоценозов, типология лесной растительности Беларуси, картографирование растительности; в сжатом виде излагаются вопросы дискретности и непрерывности растительности, классификации и ординации растительности, геоботанического районирования. Данные вопросы в дальнейшем с большей или меньшей степенью детализации разбираются на летней учебной практике по геоботанике, где студенты осваивают основные методы геоботанических исследований, выделяют отдельные фитоценозы и определяют наличие или отсутствие четких границ между ними, классифицируют их и проводят картографирование участка растительности, определяют причины изменения продуктивности различ- ных компонентов фитоценозов.

Другой серьезной проблемой, вставшей перед нами, явилось отсутствие у студентов знаний по общей экологии, экологии растений и популяционной экологии растений. Это связано с тем, что курс общей экологии прослушивается ими лишь на III курсе, экология и популяционная экология растений прослушиваются лишь как спецкурсы на кафедре ботаники на IV и VI курсах соответственно. Это вынудило нас включить в данную книгу такие разделы, как общее представление об экологических факторах, характеристику основных абиотических и биотических факторов среды, понятие об экологической нише, дать общее представ-

3

ление о жизненных формах и ценопопуляциях растений. По нашему мнению, без изложения данных вопросов (хотя они и не относятся непосредственно к геоботанике) невозможно изложить разделы, связанные с составом, структурой и динамикой фитоценозов.

Автор выражает глубокую благодарность А. А. Кагало, В. В. Маврищеву, Т. М. Михеевой и В. В. Сарнацкому за просмотр рукописи и за ценные критические замечания, позволившие улучшить содержание и структуру данной книги.

4

ГЕОБОТАНИКА КАК НАУКА

Геоботаника (от греч. ge — земля и botanicos — относящийся к растениям) — это наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ. Геоботаника изу- чает состав, строение, классификацию, закономерности формирования, развития и размещения растительного покрова Земли и его связь с окружающей средой. Она охватывает весь спектр взаимоотношений в пределах одного растительного сообщества, между отдельными сообществами, а также между растительным сообществом и окружающей его природной средой. Термин «геоботаника» для учения о растительном покрове был предложен в 1866 г. одновременно и независимо друг от друга русским ботаником Ф. И. Рупрехтом и немецким ботаником А. Гризебахом.

Перед тем как перейти к рассмотрению структуры геоботаники, следует остановиться на некоторых терминах и, в первую очередь, на таких, как «флора» и «растительность». Флора — исторически сложившаяся совокупность видов растений на определенной территории. Флористика изучает флоры, историю их формирования, распределение отдельных видов (ареалы видов) на определенной территории, их распространение и т. д. При этом основной единицей флористики является âèä как таксономическая категория.

Растительность — это совокупность растительных сообществ (фитоценозов) íà какой-либо территории, то есть совокупность растений, произрастающих на какой-либо площади, вне зависимости от того, насколько сомкнуты растения и насколько сильны взаимодействия между ними (Василевич, 1983). Растительность характеризуется не только видовым составом, а, главным образом, обилием видов, их пространственной структурой, динамикой и возникающими внутри сообществ экологическими связями.

5

Фитоценоз — «всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородная по внешности, флористическому составу, по условиям существования» (Шенников, 1964: 12). Фитоценоз является частью (автотрофным блоком) более сложной системы — биоценоза, в который, помимо фитоценоза, входят также зооценоз (совокупность животных) и микробоценоз (совокупность микроорганизмов). Совокупность биоценоза, занимаемого биоценозом пространства, и экотопа (режимов среды биоценоза: воздушного, водного, температурно-радиационного, минерального питания и др.) образуют биогеоценоз. В функциональном отношении биогеоценоз идентичен экосистеме. Но между данными понятиями есть и некоторые различия. Экосистема — это «любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями» (Одум, 1988). То есть в качестве экосистем можно рассматривать как гниющий пень, так и весь лесной массив, в котором этот пень расположен. Биогеоценоз же является участком земной поверхности в границах входящего в него фитоценоза, то есть всегда имеет определенные минимальные границы. Таким образом, всякий биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема — биогеоценозом.

Являясь комплексной наукой, геоботаника подразделяется на ряд частных дисциплин (рис. 1).

Фитоценохорология (география растительности, хорологическая геоботаника) — раздел геоботаники, изучающий закономерности географического распределения различных синтаксономических единиц растительности на поверхности Земли; включает в себя:

геоботаническое картографирование — составление геоботанических карт растительности различного масштаба;

геоботаническое районирование — выявление территориальной дифференциации растительности на внутренне однородные районы, обладающие индивидуальными свойствами;

Фитоценология — раздел геоботаники, изучающий взаимодействие растений друг с другом и с окружающей средой, фор-

6

Ðèñ. 1. Структура геоботаники как комплексной науки

мирование структуры растительных сообществ и их комплексов, динамику этих процессов. Она подразделяется:

на общую, в которой рассматриваются общие закономерности структуры растительных сообществ (синморфология), закономерности их формирования и динамики (синдинамика), взаимоотношение компонентов растительных сообществ с окружающей средой и друг с другом (синэкология), а также классификация

растительных сообществ (синтаксономия); специальную, в которой используются данные фитоценоло-

гии нительно к отдельным типам растительности. Разделами специальной геоботаники являются лесоведение, луговедение, болотоведение и т. д., которые, в свою очередь, служат теоретической основой прикладных наук агрономического цикла: лесоводства, луговодства, культуры болот и др.

Историческая геоботаника — раздел геоботаники, исследующий изменение растительности в геологических масштабах времени в связи с изменением климата и поверхности Земли. При изучении изменений растительности под воздействием антропогенного фактора масштабы времени сопоставимы со временем существования человеческой цивилизации — до нескольких столетий.

Таким образом, геоботаника является синтетической наукой. Так, фитоценохорология очень тесно связана с комплексом

7

географических наук и ботанической географией, историческая геоботаника частично перекрывается с палеоботаникой; а фитоценология пересекается с флористикой и экологией растений.

Геоботаника нередко рассматривается как синоним фитоценологии, что, на наш взгляд, не совсем точно. В Центральной Европе геоботаника рассматривается в широком объеме, то есть, помимо фитоценологии в узком смысле, она включает в себя географию растительности и, иногда выделяемую в отдельное направление, историческую геоботанику. Данный подход представляется наиболее рациональным, кроме того, в современной литературе он применяется все более широко.

Некоторые ученые, особенно американские и английские, в качестве синонима геоботаники довольно широко используют и такой термин, как «синэкология», под которым понимают науку о растительных сообществах. При этом геоботаника, особенно фитоценология, рассматривается как часть экологии растений или экологии растительных сообществ. Но, как видно из приведенной выше схемы, в состав геоботаники (и фитоценологии тоже), помимо синэкологии (экологии фитоценозов), входят и другие разделы: морфология, география, классификация фитоценозов, учение о развитии и сменах фитоценозов и др., и поэтому синэкология является лишь частью геоботаники, хотя и немаловажной. В то же время нельзя сводить и экологию в целом к геоботанике. Дело в том, что экология — это наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Полное разделение геоботаники и экологии как отдельных наук произошло в конце 70-х гг. XX в., когда В. Д. Федоровым (Федоров, 1977) была сформулирована экологическая парадигма, согласно которой специфическим, уникальным объектом экологии является экосистема, а не отдельные особи, популяции и даже сообщества.

1.1. ОСНОВНЫЕ ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ГЕОБОТАНИКИ. МЕТОДЫ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Цель геоботаники — выяснение причин, обусловливающих закономерности группирования растений в пространстве и во времени, познание свойств и качеств образующихся группировок, закономерности их распределения на земном шаре, поиск путей управления ими (улучшения и увеличения производитель-

8

ности, создания новых группировок), выработка стратегии их охраны и рационального использования.

Для достижения поставленной цели геоботаника как наука должна решить ряд конкретных задач:

определение фитоценотического состава растительного покрова;

изучение флористического состава и строения выделенных фитоценозов;

выяснение зависимости фитоценотического состава растительного покрова, флористического состава фитоценозов и их строения, распределения и пространственных соотношений от климатических и топографических условий, от биотических факторов среды и степени антропогенной нагрузки;

изучение генезиса и эволюции растительности, динамики фитоценозов;

изучение формирования, изменяемости и смен фитоценозов во времени в зависимости от внешних и внутренних факторов; анализ фитоценотических отношений между растениями в зависимости от условий существования, биологических и эколо-

гических особенностей растений и их взаимного размещения; изучение взаимодействия и взаимообусловленности фитоце-

ноза и окружающей среды; выяснение состояния растительного покрова в геологичес-

ком и историческом прошлом и отражения прошлого в современной растительности;

установление классификационных единиц разного ранга и систематизация типов фитоценозов, то есть классификация и систематика растительности;

хозяйственная характеристика форм растительности и выяснение путей их улучшения, более рационального размещения, охраны и использования.

Подытоживая изложенное выше, можно сказать словами А. П. Шенникова, что у геоботаники «задача одна: полноценное фитоценологическое исследование растительного покрова; пере- численные же задачи — лишь разные стороны, с каких должен быть рассмотрен изучаемый предмет» (Шенников, 1964: с. 15).

Для того чтобы решить поставленные задачи, геоботаника использует целую систему методов. Существует несколько различных вариантов классификации методов, используемых при геоботанических исследованиях. Мы придерживаемся схемы Б. М. Миркина (Миркин и др., 1989), в основу которой положен

9