Понятие о метаболизме.

Метаболизм (или обмен веществ) складывается из множества отдельных химических реакций протекающих в орг-ме и теснейшим образом связанных друг с другом. ОВ - это совокупность процессов, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность живых организмов.

Основные биохимические реакции, их последовательность удивительно сходны у всех живых форм. По-видимому, они возникли на ранних этапах эволюции, и к тому моменту, когда началось видообразование, достигли совершенства.

Обмен веществ клетки складывается в основном из 2-х потоков реакций - анаболических и катаболических, между которыми проявляется очень тесная взаимосвязь.

Анаболические пути (анаболизм) - процессы синтеза, ассимиляции. Эти пути часто включают в себя реакции восстановления и замещения, они осуществляются с затратой энергии.

Катаболические пути (катаболизм) - это процессы деградации, диссимиляции. Это реакции расщепления (гидролиз, фосфоролиз) и окисления. Крупные органические молекулы расщепляются до простых с выделением содержащей в них свободной химической энергии. Энергия выделяется в форме АТФ или других МЭС, а затем используется в процессах жизнедеятельности.

В процессе метаболизма осуществляются 4 специфические функции.

Извлечение энергии из окружающей среды (либо в форме энергии органических веществ, либо в форме энергии солнечного света).

Превращение экзогенных веществ в «строительные блоки», т. е. в предшественники биополимеров.

Сборка белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и других клеточных компонентов из этих строительных блоков.

Разрушение «устаревших» биомолекул, уже выполнивших в клетке свои функции.

Основные особенности метаболических процессов:

Скоординированность отдельных реакций во времени и пространстве. Пространственная координинация биохимических реакций обусловлена тем, что отдельные биохимические процессы локализованы в определенных участках клетки, мембранных образованьях, органеллах. Вследствие пространственного разделения - компартментализации - деления клетки на отделы, отсеки, компартменты (от англ. compartment), разнообразные биохимические реакции, зачастую противоположного характера, идут в клетке одновременно, не мешая друг другу. Координация во времени обусловлена тем, что в клетке отдельные биохимические реакции протекают в строго определенной последовательности, часто образуя длинные цепи взаимосвязанных реакций. Например, гликолиз углеводов протекает в 11 реакций, строго следующих одна за другой, при этом каждая предыдущая создает условия для осуществления следующей. Пространственная и временная скоординированность и гармоничность биохимических реакций направлены на достижение одной цели - самовозобновление, самосохранение данной живой системы организма, клетки.

Благодаря этому для метаболических процессов характерна ступенчатость, направленность и сопряженность.

Главная особенность живых организмов - они представляют собой открытые системы, которые обмениваются с окружающей средой веществом, энергией и информацией (рис. 1).

Обмен веществом у растений включает процесс поглощения из окружающей среды СО₂, воды, минеральных веществ, участвующих в многочисленных биохимических реакциях. В результате этих процессов клетка строит и поддерживает свои структуры, а продукты распада и отходы жизнедеятельности выходят в окружающую среду. ­

Живая клетка является открытой стационарной системой, в которых непрерывно происходит поступление и удаление веществ. При этом равновесия с внешней средой отсутствует. Между поступлением питательных веществ в организм и выделением отработанных продуктов существует сложная, часто разветвленная система промежуточных реакций. Стационарное состояние устанавливается если скорости образования и распада промежуточных продуктов равны. Но в окружающей среде содержание некоторых питательных веществ может резко увеличиться или уменьшиться, вследствие этого изменится скорость их поступления в клетку, в результате значительно изменяются стационарные концентрации компонентов системы. Рассмотрение живого организма как открытой стационарной системы хорошо объясняет явление ГОМЕОСТАЗА - постоянства состава внутренней среды организма, устойчивость и стабильность биохимических параметров.

Любой живой организм функционирует как саморегулирующая система. Благодаря тому, что в живой клетке, организме есть многочисленные чувствительные механизмы, которые «выявляют» сдвиги концентраций и компенсируют их, возвращают к норме. При изменении условий стационарного состояния в открытой системе развиваются процессы, направленные на сохранение свойств системы - динамическая стабилизация стационарного состояния. Управление и регуляция биохимических процессов осуществляется с помощью ферментативных систем. Синтез ферментов (белков) контролируется генетическими факторами, т. е. определен наследственностью.

В живых организмах обмен веществ неразрывно связан с обменом энергии. Любой организм, его органы, ткани и клетки при недостатке энергии прекращают рост, в них прекращаются процессы новообразования, процессы передвижения химических соединений. После расходования всех энергетических веществ клетки и организмы погибают. По мнению американского ученого А. Ленинджера (1976)­ «клетка способна сохранять прекрасную в своей сложности хрупкую структуру благодаря непрерывному потреблению энергии.­ Как только поступление энергии прекращается, структура клетки распадается».

Изучением обмена энергии занимается раздел биохимии, который называется биоэнергетикой.

Процессы, происходящие в клетке, подчиняются общим законам физики и химии. Согласно 1-му закону термодинамики энергия для клеточной работы не может создаваться из ничего и исчезать бесследно. Клетка подчиняется и 2-му закону термодинамики - в ней последовательно возрастает энтропия и происходит «разупорядочение» структуры. Однако по сравнению с неживыми структурами скорость возрастания у них энтропии минимальная. Можно сказать, что жизнь - это способность поддерживать упорядоченное состояние в течение длительного времени. Поддержание совершенной клеточной структуры - энергозависимый процесс.

Для биологов наибольший интерес представляют следующие формы энергии, способные переходить одна в другую: тепловая, х­имическая, электрическая и электромагнитная. Отдельные формы энергии могут переходить одна в другую, так как все они термодинамически эквивалентны. Например, в процессе фотосинтеза клетки растений поглощают электромагнитную энергию солнца и превращают ее в химическую форму (АТФ). С участием АТФ осуществляется механическая работа (например, движение цитоплазмы), транспорт веществ, биосинтез структурных компонентов клетки и регуляторных вв. - белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и т. д. Механизмы, обеспечивающие передачу сигналов о изменениях окружающей среды также требуют энергии - АТФ превращается в электрическую (биопотенциалы) или световую (биохемилюминесценция), которые вновь высвобождаются в среду.

Окислительный распад вв. в процессе дыхания (продуктов фотосинтеза) приводит к освобождению заключенной в них энергии, при этом часть ее вновь локализуется в молекулах АТФ - и может использоваться в процессе жизнедеятельности. Более 50 % энергии окисления превращается в теплоту и в этой форме выделяется в окружающую среду. Таким образом осуществляется обмен энергией между клеткой и средой.

Обмен информацией включает восприятие клеткой сигналов от внешних раздражителей (что приводит к изменению функциональной активности клетки) и передачу сигналов о происшедших переменах клетки в окружающую среду.

1.2 Химический состав, свойства и Функции структурных компонентов клетки

Основные проявления жизни - обмен веществ, рост и размножение - обеспечиваются стройной системой структурно и функционально связанных элементов клетки.

Основными частями любой клетки являются ядро и

, составляющие вместе протопласт. В отличие от животной растительная клетка имеет особенности, связанные с автотрофным питанием и специфическим образом жизни. К числу таких отличий относятся клеточная стенка, большая центральная вакуоль, пластиды, плазмодесмы, в делящейся растительной клетке нет центриолей.

Схема:

Клетка

Кл. стенка протопласт

ядро цитоплазма:

гиалоплазма,

органоиды (пластиды, митохондрии и т.д.)

Рис.!

Клеточная стенка - особое образование на поверхности протопласта и продукт его деятельности. Под микроскопом в ней можно обнаружить два компонента - более или менее однородный рыхлый матрикс (состоит из пектиновых веществ и гемицеллюлоз) и прочную арматуру (Рис. 2). Расположение арматурных элементов имеет свои особенности: в ближней к протопласту зоне оно отражает ориентацию специфических клеточных элементов - микротрубочек, в более удаленных слоях­ арматурные элементы располагаются хаотично. Образование клеточной стенки начинается в метафазе клеточного деления. В экваториальной зоне возникает срединная пластинка, состоящая из пектата кальция, которая, нарастая от центра к периферии, отделяет одну новообразованную клетку от другой. Срединная пластинка с двух сторон покрывается первичной клеточной стенкой. Рост в толщину происходит за счет наложения новых слоев со стороны содержимого каждой клетки (аппозиция). Рост в длину начинается с разрыхления матрикса. В этом процессе важную роль играют фитогормоны. В образовавшиеся полости поступают новые порции материала, из которого строится клеточная стенка (интусусцепция). Синтез и транспорт этих веществ осуществляются главным образом вакуолями аппарата Гольджи.

Основой химического состава клеточной стенки являются полисахариды. Средний состав первичной клеточной стенки высших растений таков (% от сухой массы):

целлюлоза - 25,

пектиновые вещества - 30,

гемицеллюлозы - 40,

белки и другие вещества - 5 %.

Целлюлоза - основное вещество арматуры - представляет собой высокомолекулярный полимер D-глюкозы, молекулы которой соединены между собой 1-4-гликозидными связями со степенью полимеризации 8-12 тыс. Около 100 молекул целлюлозы ассоциируются в мицеллы, мицеллы формируют «веревочки» - микрофибриллы, а последние «канаты» - фибриллы.

Пектиновые вещества- это главным образом полимеры галактуроновой кислоты. Особую роль в связывании этих молекул играет кальций, взаимодействующий с их карбоксильными группами. Гемицеллюлозы - сложные полимеры различных моносахаридов: арабинозы, маннозы, ксилозы и др. Если пектиновые вещества придают матриксу высокие гидрофильные свойства, то гемицеллюлозы, связываясь с целлюлозными структурами, закрепляют их специфическую организацию.

Белки: во-первых, это ферменты, участвующие в ее синтезе, во-вторых, белки, защищающие клетку от инфекции путем разрушения оболочки и самой клетки патогена (хитиназы, протеазы). Для клеточной оболочки специфичен белок экстензин, богатый аминокислотой пролином.

Некоторые клетки формируют вторичную клеточную стенку. Она превосходит первичную по плотности и отличается по химическому составу. В зависимости от функций клеток конкретных тканей (проводящей­ защитной, механической) доля целлюлозы может возрастать до 60 % и более. Кроме того, во вторичной клеточной стенке могут находиться вещества, усиливающие ее изолирующие свойства и прочность, - лигнин, суберин, минеральные соли.

Свойства клеточной стенки (прочность, эластичность, высокую гидрофильность) определяются ее химическим составом и структурой.

Функции клеточной стенки значительны и разнообразны.

Опорная, благодаря ей клетка поддерживает свою форму и размеры.

Защитная, препятствующая проникновению в протопласт частиц, способных его повредить, а также патогенных микроорганизмов.

Буферная по отношению к воде. В полисахаридной оболочке может сосредоточиваться до 30 % ее содержания в клетке, при водном дефиците она может использоваться протопластом.

Транспортная, осуществляющая диффузионное передвижение гидрофильных веществ по насыщенному водой матриксу. Кроме клеточных стенок в диффузионном движении воды и растворенных в ней веществ участвуют межклетники. Клеточные стенки и межклетники вместе образуют так называемое свободное пространство - апопласт, составляющее 10-15 % объема растительной ткани. Часть этого пространства способна адсорбировать различные ионы за счет электростатических взаимодействий последних с компонентами клеточных стенок. Этот объем называется доннановским свободным пространством. Адсорбция ионов клеточной стенкой облегчает их дальнейшее движение в клетку.

В общей массе растения клеточным стенкам принадлежит основная доля. Это отражается в химическом составе целого растения. Так, в зрелом растении кукурузы углеводы составляют 83,3 % сухой массы, белки - 8,7, липиды - 2,3, а зола - 5,7 %. Углеводы клеточных стенок служат ценным питательным веществам для сельскохозяйственных животных. Кроме того, целлюлоза является важным сырьем для промышленной переработки. (Доля целлюлозы в клеточных стенках хозяйственно полезных растений различна, что и определяет то или иное их использование. Так, в волосках коробочек хлопчатника целлюлозы содержится 90 %, в древесине ее около 50 %. Прочность, эластичность, энергетическая значимость позволяют использовать это ценное вещество в производстве ткани, бумаги, спирта н даже взрывчатых веществ.

Протопласты всех клеток растения связаны в единую целостную систему - симпласт. По нем происходят взаимодействие отдельных клеток и частей организма и регулирование его жизнедеятельности. Межклеточные связи осуществляются через поры в клеточной стенке с помощью специфичных для растений достаточно сложно устроенных цитоплазматических образований - плазмодесм. Плазмодесма представляет собой канал диаметром 40-50 нм, выстланный плазмалеммой, (которая, переходя из ­четки в клетку, образует непрерывную внешнюю мембрану. В канале имеется центральный стержень, окруженный десмотрубочкой, в свою очередь, состоящей из нескольких трубчатых элементов. Вся полость канала заполнена цитоплазмой (рис. 3). Со стороны каждой клетки к плазмодесмам вплотную подходят (а иногда и входят внутрь) элементы эндоплазматической сети, что обеспечивает еще более тесные контакты между клетками. Число и размеры плазмодесм варьируют в соответствии с типом ткани и ее функциональной нагрузкой. В листовой пластинке пшеницы, где осуществляется транспорт ассимилятов, на 1 см²­ поверхности приходится 2´10⁸­ плазмодесм. В среднем площадь плазмодесм составляет от 0,02 до 8 % поверхности клеток.

Важнейшие ФУНКЦИИ­ плазмодесм: транспорт органических и минеральных веществ, транспорт веществ-регуляторов (фитогормонов), передача электрических сигналов (участие в других пока не известных процессах).

Матрикс цитоплазмы - гиалоплазма, или цитозоль, - представляет собой внутреннюю клеточную среду, где находятся все органеллы. Гиалоплазма - относительно однородная коллоидная субстанция, содержащая белки, липиды, нуклеиновые кислоты, полисахариды, минеральные вещества. Ее важным свойством является способность уплотняться и разжижаться (переходить из геля в золь и обратно), что позволяет регулировать связь и функциональную активность отдельных клеточных органел в различных условиях среды.

Ядро растительной клетки (10-30 мкм в диаметре). Функции ядра заключаются как в хранении и передаче наследственной информации, так и в регуляции всей жизнедеятельности клетки. Это достигается главным образом путем последовательной экспрессии и репрессии генов в процессе реализации наследственной программы.

Ядро окружено оболочкой, представляющей двойную мембрану. В ядерной оболочке имеются поры размером 10-20 нм, связывающие ядро с цитоплазмой (рис. 4, поз. 4). Количество и диаметр пор непостоянны: они зависят от функциональной активности ядра. В ядерном соке (нуклеоплазме) присутствует хроматин - вещество, состоящее из белков, ДНК, РНК. В нем сосредоточена наследственная информация. При делении клетки из него формируются хромосомы, число и форма которых специфичны для каждого вида. В нуклеоплазме присутствуют внутриядерные тельца высокой плотности - одно или несколько ядрышек (рис. 4, поз. 2). В ядрышке происходят синтез рибосомальной РНК и образование рибосом. Они формируются в телофазе клеточного деления определенными участками хромосом. Химический состав ядрышек: 80-85 % белков и около 5 % РНК. Содержание последней зависит от степени активности обмена веществ в ­клетке.

Ядерная оболочка в определенных местах дает начало мембранам эндоплазматического ретикулума - ЭПР (­рис. 4. поз. 11). Ограниченные мембранами канаты (диаметр около 5 нм) пронизывают всю цитоплазму, иногда расширяясь в небольшие вакуоли. ЭПР бывает гладким и шероховатым. (на внешней стороне мембраны сосредоточены рибосомы). Функции этого ЭПР: транспорт веществ и сигналов в клетке и между ­клетками (связь с плазмодесмами); организация белоксинтезирующей системы, синтез некоторые веществ для клеточной стенки. На гладкой­­ ЭПР рибосом нет; его функции связывают с синтезом веществ липидной природы.

С мембранами ЭПР, а следовательно, и с ядерная мембраной генетически связан аппарат Гольджи - АГ (рис. 4. поз. 7). В паренхимной клетке кукурузы около 30 таких органелл. Число их в клетках, выполняющих секреторные функции, возрастает до сотен. АГ состоит из диктиосом - цистерн (синтез вещества преимущественно полисахаридов, а также белков и липидов) и везикул (пузырьков или маленьких вакуолек). Отделяющиеся от диктиосом секреторные пузырьки, богатые полисахаридами­ транспортируются к плазмалемме, сливаются с ней, а вещества углеводной природы используются для строительства клеточной стенки. Таким образов­, АГ играет двойную роль, участвуя как в организации плазмалеммы, так и в образовании и росте клеточной стенки.

Лизосомы (рис. 4, поз. 13) представляют собой пузырьки (0,2- 0,4 мкм в диаметре), окруженные мембраной, генетически связанной с ЭПР. Их внутреннее содержимое богато гидролитическими ферментами. Функции лизосом связаны с «перевариванием» выполнивших свою роль компонентов клетки или запасных питательных веществ. Наличие поверхностной мембраны ограничивает разрушительную деятельность гидролаз. Возможно, автолиз определенных участков цитоплазмы с помощью лизосом является также необходимым элементом в формировании вакуолей растительных клеток.

Пероксисомы - небольшие вакуоли О,3-1.5 мкм) - тесно связаны с ЭПР. Они содержат окислительно-восстановительные ферменты. Их роль в растении заключается в том, что они участвуют в фотодыхании - процессе, в котором часть синтезированных при фотосинтезе веществ при необходимости окисляется, что может приводить к существенным потерям - до 30-40 % образованных органических веществ.

Сферосомы образуются из элементов ЭПР. Они представляют собой пузырьки (100-150 нм в диаметре) и содержат большое количество липидов и ферменты, связанные с синтезом и распадом жиров. Особо важную роль играют сферосомы у масличных культур при прорастании семян в этих органеллах осуществляется активная утилизация запасных жиров.

Самой большой частью системы, связанной с мембранами ядра и ЭПР, является центральная вакуоль. Подобно клеточной стенке и плазмодесмам, она специфически принадлежит только растительной клетке. Образуется вакуоль за счет слияния расширенных участков ЭПР, иногда в нее включаются и участки гиалоплазмы, которые подвергаются ферментативной деградации. Образовавшийся объем окружен мембраной - тонопластом, реагирующим поступление и выделение веществ. Центральная вакуоль взрослой растительной клетки занимает 90 % объема последней и содержит почти 75 % всей клеточной воды.

В вакуолярмом соке содержатся: сахара, органические и аминокислоты, белки, ферменты, пигменты, другие органические соединения, а также катионы и анионы минеральных солей и кислот. Вакуоль выполняет в клетке важные функции:

Является осмотическим резервуаром: концентрация клеточного сока создает необходимый градиент для поступления воды в клетку (благодаря вакуоли клетка находится в тургесцентном состоянии).

Играет экскрективную роль. В ней накапливаются продукты обмена веществ, от которых освобождается цитоплазма: полифенолы, алкалоиды, гликозиды. Один из гликозидов, пигмент антоциан, придает красивую окраску цветам и плодам, что обеспечивает нормальное опыление, оплодотворение и распространение семян. Есть данные, что антоциан косвенно участвует в энергетическом обмене в хлоропластах. Некоторые вещества, взаимодействуя друг с другом, образуют в вакуолярном соке кристаллы таким способом откладывается щавелевокислый кальций. Отработанные компоненты могут подвергаться в вакуоли лизису. Специфические соединения из клеточного сока используют в промышленности для производства табака (никотин)­ чая (танин, катехин), лекарств (кофеин).

Служит депо, в котором хранится резерв ценных питательных веществ; при необходимости они могут быть израсходованы на нужды клетки. Главным запасным веществом вакуолей являются растворимые сахара (в основном сахароза, из моносахаридов чаше других встречаются глюкоза и фруктоза). Так, в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы содержится 18-20 % сахаров, столовой- около 10, моркови - 7 %. Ценные питательные и вкусовые качества плодов и ягод связаны не только с сахарами, но и с органическими кислотами, растворенными в вакуолярном соке клеток (яблочной, лимонной, щавелевой, винной) (табл. 1).

Содержание (% сырой массы) сахаров и органических кислот в продуктивной части

плодовых и овощных культур (по Б. П. Плешкову, 1984)

В вакуолях могут накапливаться и белки. Их поступление в вакуоль, очевидно, связано с деятельностью АГ и ЭПР. Образованные этими органеллами мембранные пузырьки могут встраиваться в тонопласт, поставляя свое содержимое в вакуоль. Обезвоженные вакуоли в семенах представляют собой алейроновые зерна, состоящие из запасных белков. В период прорастания семян эти вещества вакуолей вновь оводняются; использование белков осуществляется с помощью ферментов.

Важнейшие в функциональном отношении органеллы - митохондрии и хлоропласты (рис. 4) - имеют общие особенности. И те и другие снаружи покрыты двойной мембраной. Внешняя имеет строение и свойства, сходные с таковыми поверхностных мембран других органелл, в то время как внутренняя сильно отличается от последних как по строению, так и по функциям. Особенностью этой мембраны является способность образовывать впячивания в полость органеллы, увеличивая тем самым полезную поверхность, на которой происходят процессы­ связанные с синтезом молекул АТФ. Хлоропласты и митохондрии возникают вследствие деления имеющихся в клетке органоидов или их предшественников. Как в митохондриях, так и в хлоропластах содержится наследственный материал, отличный от ядерного, - кольцевая молекула ДНК, напоминающая таковую прокариот, а также РНК и рибосомы. Заложенная в ДНК информация реализуется в синтезе специфичных для хлоропластов и митохондрий белков, хотя большая часть белкового компонента кодируется ядром клетки. Вследствие этого хлоропласты и митохондрии называют полуавтономными органеллами. Существует теория об эндосимбиотическом происхождении митохондрий и хлоропластов путем вступления организмов типа бактерий в симбиоз с эукариотической клеткой на определенном этапе развития природы. Подробная характеристика хлоропластов и митохондрий дана в главах 2 и 3.

Кроме хлоропластов к пластидам относятся лейкопласты (пластиды со слаборазвитыми внутренними мембранами, выполняющие функцию накопления крахмала гаи других запасных веществ) и хромопласты. Все они имеют общее происхождение: образуются из маленьких (0,4- 1.0 мкм) бесцветных инициальных частиц - пропластид, которые обнаруживаются в меристематических клетках; увеличение их числа происходит за счет деления. Пропластиды имеют достаточно плотное содержимое, ограниченное двойной мембраной. В темноте из них образуются лейкопласты. На свету в пропластидах происходит мощное развитие внутренних мембран, в которые включается зеленый пигмент хлорофилл. - так возникают хлоропласты. Хромопласты, как правило, образуются из хлоропластов и отличаются от последних главным образом набором пигментов - в них преимущественно содержатся желтые каротиноиды, которые не встроены в мембраны, а находятся непосредственно в матриксе в виде капель или кристаллов. Значение хромопластов главным образом связано с окраской плодов. В эстетическом восприятии человека хромопласты играют не последнюю роль: вспомним золотую осень, красные грозди рябин, аппетитные плоды томата, перца и т. д.

Органеллы, не имеющие мембранной природы.

Важнейшую функцию в клетке выполняют рибосомы: в них происходит заключительный этап биосинтеза белков - трансляция. Как уже известно, рибосомы образуются в ядре (точнее, в ядрышке), а затем через поры ядерной оболочки выхолят в цитоплазму. Они состоят из белка и рибосомальной РНК (примерно по 50 %). Рибосомы - очень маленькие частицы (20-30 нм), образованные из двух субъединиц, которые характеризуют по коэффициенту седиментации (S)- скорости осаждения при центрифугировании. В цитоплазме растительных клеток присутствуют 80S рибосомы, состоящие из 40S и 60S субъединиц. Рибосомы хлоропластов - 70S, митохондрий - 70-80S. В рабочем состоянии субъединицы рибосом ассоциируются друг с другом, что происходит только в присутствии ионов магния.

Рибосомы могут находиться непосредственно в гиалоплазме или ассоциироваться с мембраной ЭПР. В синтезе одного белка, как правило, принимают участие несколько рибосом (полисомы), объединенные одной молекулой информационной (матричной) РНК. Это способствует более высокой активности белкового синтеза.

Микротрубочки. Их роль в растительной клетке еще до конца не выяснена. Они представляют собой тонкие длинные полые цилиндры с внутренним диаметром около 15 нм. Стенки этих трубочек состоят из глобулярных белков - тубулинов. Сборка и разборка микротрубочек происходят в цитоплазме постоянно. При делении клетки микротрубочки формируют нить веретена. Сеть микротрубочек образует в гиалоплазме своеобразные канальца. Аналогия в расположении арматурных элементов клеточной стенки и близко расположенных микротрубочек предполагает участие последних в формировании клеточной стенки.

Другие фибриллярные образования гиалоплазмы - микрофиламенты, имеющие в основе сократительный белок типа актина, - обеспечивают движение цитоплазмы и ее органелл внутри клетки.

1.3 Структура и функции мембран

Основой организации любой клети являются мембраны. Эти пограничные структуры покрывают протопласт в целом (плазмалемма), окружают вакуоль (тонопласт), ограничивают все органеллы, за исключением рибосом н микротрубочек. Мембраны обеспечивают в клетке принцип компартментации - клетка оказывается поделенной на зоны, каждая из которых играет свою роль в жизни клетки. В то же время деятельность отдельных компартментов взаимосвязана и интегрирована, и это тоже является функцией мембран. Большая часть клеточных мембран генетически связана друг с другом, то есть возникает друг от друга или служит продолжением друг друга. В то же время такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии, образуются в клетке путем деления. Их мембраны, по-видимому, не связаны в своем происхождении с другими.

Уже 100 лет назад было высказано предположение, что на поверхности клетки имеются структуры, ответственные за регуляцию поглощения и выделения веществ, существование которых обеспечивается процессами жизнедеятельности. Однако лишь к середине ХХ в. с помощью электронной микроскопии удалось достоверно зафиксировать наличие на поверхности клетки и ее органелл сходных по строению трехслойных образований - мембран.

Уже в 20-х годах текущего столетия было обнаружено, что липиды, экстрагированные из эритроцитов и разли­тые на поверхности воды, занимают там площадь, вдвое большую, чем поверхность эритроцитов. Из этого было сделано заключение, что липиды располагаются на поверхности клеток двойным слоем, в котором гидрофобными радикалами они обращены друг к другу, а гидрофильными группировками - к окру­жающей водной среде и содержимому клетки. В дальнейшем модельные опыты показали, что поверхностное натяжение искусственной мембраны - липидной пленки и мембраны живой клетки существенно различаются. Когда к липидам добавили белок, пограничные свойства мембран сохранились, а поверхностное натяжение уменьшилось. На основании этих результатов было высказано предположение о наличии белков в клеточных мембранах.

В начале ЗО-х голов Г. Даусон и Д. Даниели предложили гипотезу о строении элементарной клеточной мембраны (рис. 18), согласно которой она представляет собой двойной липидный слой, с двух сторон покрытый белками. Описанная структура напоминает двойной бутерброд - сэндвич. Основными силами, стабилизирующими мембрану, являются слабые водородные взаимодействия между гидрофильными радикалами белков и амфипатических липидов, а также гидрофобные связи Ван-дер-Ваальса в зоне углеводородных радикалов высокомолекулярных жирных кислот. В дальнейшем было высказано пред­положение о наличии в мембранах пор, представляющих собой участки с гидрофильными свойствами.

Предложенная Д. Даниелли и Г. Даусоном модель элементарной (унитарной) клеточной мембраны в течение последующих лет неоднократно подтверждалась прямыми исследованиями ее структуры и функции И ДО СИХ ПОР ОСТАЕТСЯ основой современных мембранных схем.

Путем дифференциального центрифугирования была выделена мембранная фракция и определен ее состав. Основными химическими компонентами мембран являются белки и липиды. Соотношение белков и липидов в различных клеточных мембранах связано со спецификой функций этих мембран (табл.). Те из них, которые выполняют только защитную функ­цию (например, оболочка нерва), насыщены липидами; высокая ферментативная и энергетическая активность (внутренняя мем­брана митохондрий) может осуществляться лишь при большом содержании белков.

Количество белков и липидов в разных мембранах

Белки мембраны можно разделить на три группы: структур­ные, транспортные и ферментативные.

Липиды представлены главным образом амфипатическими, хотя в мембранах всегда имеется некоторое количество собственно жиров. Соотношение в мембранах различных форм липидов непостоянно. В частности, достоверно установлено, что в стрессовых условиях (засухам мороз) доля амфипатических липидов возрастает. Кроме того, в этих неблагоприятных условиях в липидах повышается содержа­ние непредельных ЖК, что делает мембранный матрикс более жидким и подвижным. С помощью этих изменений в химическом составе мембран удается идентифицировать различия в зимостойкости сортов озимых культур. Г. В. Но­винкой в Институте физиологии растений показано, что в результате закаливания в растениях устойчивого к морозу сорта озимой ржи Харьковская 55 содержание фосфатидилхолина повысилось по сравнению с незакаленными растениями в 6,7 раза, в то время как этот показатель для неморозостойких растений сорта Харьковская 70 увеличился лишь в 2,5 раза.

Помимо белков и липидов в мембранах есть и другие химические в-ва. Это прежде всего вода, содержание которой может достигать 30 % массы мембраны. Вода играет важную роль в ориентировании отдельных структурных компонентов, а также облегчает транспорт через мембрану гидрофильных веществ.

Обязательным компонентом мембран являются полисахариды, взаимодействующие с белками преимущественно на поверхности.

Среди минеральных веществ мембран особо следует выделить Са²⁺, способствующий взаимодействию друг с другом мембранных компонентов.

Развитие науки и техники (электронная микроскопия) позволило к настоящему времени сформировать представление о мембранах как о более разнокачественных и динамичных образованиях как в структурном, так и в функциональном отношении. Пример: в результате активного встраивания в мембрану новых элементов поверхность быстрорастущих клеток в тычиночных нитях злаков за 1 ч увеличивается в 65 раз, т. е. каждую минуту плазмалемма нарастает на свою первоначальную величину. Структурная лабильность объясняет и такие явления, как быстрое изменение периметра плазмалеммы и тонопласта при плазмолизе и деплазмолизе и образование выростов мембраны во время пиноцитоза.

В настоящее время модель клеточной мембраны можно представить себе следующим образом (рис. 19).

Поверхностное положение в мембране занимают белки. Основой мембраны являются амфипатические липиды. Их организация в бимолекулярный слой объясняется физико-химическими свойствами самих молекул. В результате возникает внутренняя гидрофобная зона - полужидкий матрикс, обладаю­щий высокими изолирующими свойствами в отношении гидрофильной среды. Стабильность этого слоя увеличивается присутствующими в нем неполярными молекулами жиров.

Помимо бислоя липиды в мембране организованы в глобулярные структуры - липидные мицеллы, внутренняя часть которых образована гидрофобными остатками жирных кислот, а наружная - гидрофильными компонентами амфипатических липидов. Мицеллы уменьшают стабильность мембраны, но дают ей возможность изменять конфигурацию. Кроме того, вокруг периферической гидрофильной зоны липидных мицелл возникают гид­ратные оболочки, облегчающие движение воды и растворенных в ней молекул.

Метод замора­живания - скалывания позволил зарегистрировать в самой толще мембраны очень крупные глобулы, иногда пронизываю­щие всю мембрану насквозь и, по-видимому, лабильно взаимо­действующие с другими компонентами мембраны как гидро­фильно, так и гидрофобно. Эти крупные образования представ­ляют собой молекулы белков, имеющие непосредственное отношение к активному транспорту веществ через мембрану: плотность распределения этих элементов часто коррелирует с транспортной активностью мембран.

Таким образом, современная модель мембраны отражает ла­бильность, динамичность, разнокачественность ее структуры и способность осуществлять многообразные функции.

Роль (фуккции) мембран. С их помощью в клетке осуществляются важнейшие принципы экономичности, скорости, на­правленности и сопряженности всех процессов.

Мембраны- это пограничные структуры, обеспечивающие диалектическое единство разделения и связи клеточных компо­нентов (интегральная функция).

Через мембраны происходит обмен веществ, энергии и информации между клеткой и окружающей средой, поддерживается гомеостаз - постоян­ство среды в каждом компартменте клетки (барьерная, транспортная функция).

Мембраны связаны с важнейшими биохимическими про­цессами, так как в них локализованы ферменты - осуществляю­щие синтез, гидролиз, окисление, перенос и т. д. (каталитическая, биосинтетическая функция).

На мембранах хлоропластов и митохондрий происходят процессы биоэнергетики (фотосинтетическое и окисли­тельное фосфорилирование), снабжающие клетку энергией (энергетическая функция).

Мембраны выполняют рецепторную функцию, воспринимая внешние раздражения и передавая сигналы о них организму в целом.