7Квітка

Тема: Репродуктивні органи магноліофітів. Квітка.

- Загальна характеристика квітки;

- походження квітки;

- будова квітки;

- запилення, його типи і значення;

- запліднення і його особливості у покритонасінних;

- поняття про апоміксис.

Рекомендована література: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 17.

Квітка — вкорочений, видозмінений нерозгалужений пагін з обмеженим ростом, пристосований для запилення та насінного розмноження магноліофітів. Цей орган є лише у покритонасінних, тому їх нерідко називають квітковими рослинами. Унікальність квітки, як особливої морфологічної структури, полягає в тому, що в ній поєднуються всі процеси, пов’язані з розмноженням рослин. У квітці відбувається мікро- та мегаспорогенез, мікро- та мегагаметогенез, запилення, запліднення і розвиток зародка. Кінцевою стадією розвитку квітки є плід з насінням. Особливості будови квітки забезпечують здійснення цих функцій з мінімальними витратами пластичних речовин та енергії.

Найдавніші викопні рештки квітки знайдені у відкладах середини крейдового періоду. Існує декілька гіпотез походження квітки. Найбільш розповсюдженою і обґрунтованою є стробілярна (від лат. strobilus- шишка) чи евантова (від грецьк. eu – справжній і anthos – квітка) гіпотеза, розроблена на початку XX ст. Згідно з цією гіпотезою, квітка – це метаморфізований вкорочений спороносний пагін, який спочатку нагадував шишку голонасінних. В процесі метаморфозу мегаспорофіли перетворилися на плодолистки, а мікроспорофіли – на тичинки. Багато вчених пов’язують ці видозміни з пристосуванням покритонасінних до комахозапилення (ентомогамії). Примітивні квітки мали великі розміри та видовжене квітколоже, на якому розташовувалися численні мікро- та мегаспорофіли, прикриті стерильними листками, які вважають первинною оцвітиною. Згодом мікроспорофіли дали початок тичинкам, а мегаспорофіли – маточкам. Подібну квітку мають сучасні магнолієві, жовтецеві, лататтєві, які розташовуються в основі філогенетичної системи покритонасінних, маючи статус найдавніших та архаїчних.

Інша теорія, також розроблена на початку XX ст., відома як псевдантова (від грецьк. pseudos – несправжній і anthos – квітка). Згідно з цією гіпотезою квітка – це видозмінене суцвіття, яке складається з дрібних одностатевих квіток, які еволюціонували в напрямку редукції, зближення та зростання. На основі цієї гіпотези найпримітивнішими є родини з одностатевими квітками (вербові, казуаринові тощо).

Обидві ці гіпотези є фоліарними (від лат. folium – листок), оскільки базуються на уявленні про те, що квітки утворилися з листкостеблових пагонів. На відміну від них теломні (від грецьк. telos – кінець, закінчення) гіпотези стверджують, що всі частини квітки походять від теломів – структур радіальної будови, з яких складалося тіло риніофітів. Таких поглядів дотримуються В. Ціммерман (1930), Р. Мелвіл (1960) та багато інших дослідників ХХ ст. На їх думку, основні частини квітки – тичинки і маточки виникли зі спороносних теломів і еволюціонували незалежно від листків, щзо виникли з вегетативних тел омів.

Квітка надзвичайно різноманітна за будовою своїх частин, забарвленням, розмірами тощо. Існують гігантські квітки, як у рафлезії Арнольда (Rafflesia arnoldii), що росте у тропічних лісах о. Калімантан (Індонезія), які у діаметрі перевищують 1 м, та дрібненькі квітки ряски (Lemna), що не перебільшують 1 мм.

Квітка розвивається з конусу наростання квіткового пагона. Елементи оцвітини, тичинки та маточки послідовно утворюються у вигляді горбочків з верхівкової меристеми. Спочатку процеси формування і розвитку структур квітки відбуваються у репродуктивній бруньці, яка, зазвичай, складається з брунькових лусок, тобто видозмінених листків, які щільно огортають пуп’янок, або бутон. Іноді покриви відсутні і бутон захищають молоді листки.

Репродуктивні бруньки нерідко поділяють на квіткові – такі, в яких формуються тільки квітки або суцвіття, та вегетативно-репродуктивні – такі, в яких, крім квіток формуються також листки. За положенням квітка буває верхівковою або бічною, тобто виходить з піхви видозміненого (приквітка). або не видозміненого листка. Стеблова частина пагона, що закінчується квіткою, називається квітконіжкою. Якщо квітконіжка вкорочена або відсутня, квітку називають сидячою.

Квітка складається з оцвітини, андроцея (сукупність тичинок) та гінецея (сукупність плодолистків). Таку квітку називають повною, на відміну від неповної квітки, в якій відсутні якісь частини. Так, гола квітка (апохламідна) не має оцвітини; тичинкова — гінецею; в маточковій — відсутній андроцей.

Рис. Будова (А) і різноманітність (В) квіток: 1 - звіробій; 2 - вишня; 3 - фіалка; 4 - горох; 5 - горлянка; 6 - лілія; 7 - дзвоники; 8 - коронарія; 9 - берізка.

Вісь квітки, на якій розміщені її частини, називається квітколожем. Воно може бути випуклим, витягнутим, плоским і ввігнутим.

У деяких квітках представників родини Розові внаслідок зростання квітколожа, нижніх частин оцвітини і андроцею утворюється особлива структура, що називається гіпантієм. Гіпантій може мати різну форму, іноді бере участь у формування плода (шипшина).

Елементи квітки можуть розташовуватись на квітколожі спірально (спіральні та ациклічні квітки); мутовками (циклічні, або колові, квітки). Якщо зовнішні елементи розміщені на квітколожі по колу, а внутрішні по спіралі, квітку називаютьгеміциклічною.

Рис. Двостатеві (А) і одностатеві (В) квітки: – яблуня; 2 – первоцвіт; 3 – верба (а – тичинкові суцвіття; b – маточкові суцвіття; с – тичинкова квітка; d – маточкова квітка); 4 – кукурудза (а – тичинкові квітки; b – маточкові квітки). Оцвітина – сукупність чашолистків (чашечка) та пелюсток (віночок) квітки. Чашечка та віночок складають гетерохламідну (подвійну) оцвітину. Якщо оцвітина не диференційована на чашечку і віночок, її називають холохламідною (простою). За оцвітиною визначають симетрію квітки. Якщо квітка має декілька площин симетрії, її називають актиноморфною; одну площину – зигоморфною; не має жодної площини – асиметричною.

Андроцей – сукупність тичинок, кількість яких може бути різною: від однієї до декількох десятків. Тичинка складається з тичинкової нитки та пиляка, в гніздах якого утворюються пилкові зерна. Тичинки можуть бути вільними та зрослими.

Рис. Андроцей, тичинка і пиляк. 1 – пиляк; 2 – гніздо; 3 – стінка; 4 – тичинкова нитка; 5 – пилок.

Якщо всі тичинки зростаються тичинковими нитками, андроцей називають однобратнім, в даному випадку утворюється тичинкова трубка. Якщо частина тичинок зростається, а решта залишається вільними, то такий гінецей називають двобратнім. Якщо тичинки розташовуються пучками, андроцей називають багатобратнім. Коли тичинки втрачають здатність утворювати пиляки і перетворюються на залозки, що виділяють солодку рідину, їх називають стамінодіями.

Пилкове зерно, що формується в гніздах (мікроспорангіях) пиляка, вкрите екзиною, що має різноманітні вирости, та тонкою, гладенькою інтиною, яка щільно облягає вміст великої одноядерної клітини, яку називають сифоногенною і в середині якої знаходиться маленька спермагенна клітина (з неї потім формуються 2 гамети — спермії).

Морфологія пилку надзвичайно різноманітна і специфічна для кожної систематичної групи.

Гінецей — сукупність плодолистків, що утворюють одну чи кілька маточок. Маточка має зав’язь (нижня розширена частина), стилодій (витягнута верхівка плодолистка) та приймочку. Якщо стилодій відсутній, приймочку називають сидячою. В маточці, що складається з кількох зрослих плодолистків, стилодії зазвичай також зростаються, утворюючи стовпчик.

Рис. Гінецей (А – апокарпний; В – ценокарпний), маточка: 1 – приймочка; 2 – стовпчик; 3 – зав’язь (а – верхня; b – нижня)

Квітку, що має вільну зав’язь (незрослу з іншими елементами), а всі частини квітки розташовуються на квітколожі під нею, називають підматочковою з верхньою зав’яззю (калюжниця, кукіль). Зав’язь, що зростається з квітколожем та іншими частинами квітки, називають нижньою, а квітку – надматочковою (яблуня, гарбузові). Верхня зав’язь може розташовуватися на дні ввігнутого розширеного гіпантія, що він собою становить вже з’ясовували (вишня, шипшина). У порожнині зав’(язі розвиваються насінні зачатки. Місце, де вони прикріплюються до стінок зав’язі, називають плацентою.

Гінецей, в якому кожний плодолисток складається по середній жилці, зростається по черевному шву, утворюючи окрему маточку, називають апокарпним (жовтецеві). Апокарпний гінецей може бути мономерним, коли у квітці є лише один плодолистик, і полімерним, коли у квітці плодолистиків більше одного і з кожного з них утворюється маточка.

У квітках, що вважаються більш досконалими, плодолистиків завжди більше одного і вони зростаються між собою, утворюючи одну маточку. Такий гінецей називають ценокарпним. Розрізняють 3 типи ценокарпного гінецея – синкарпний, паракарпний і лізикарпний. У синкарпному гінецеї зав’язь завжди поділена на гнізда, кількість яких відповідає кількості плодолистків (карпел), що з них утворилася маточка, оскільки всі плодолистки зростаються між собою своїми стінками. Зав’язь у паракарпному і лізікарпному гінецеї завжди одногнізда, але утворюється вона по-різному. У паракарпному гінецеї плодолистки зростаються своїми краями і утворюється одне гніздо зав’язі, а в лізікарпному – одне гніздо зав’язі формується за рахунок того, що після зростання плодолистків їхні стінки посередині розчиняються, утворюючи у центрі зав’язі колонку.

Будову квітки можна виразити за допомогою символів. Для цього використовують спеціальні позначки, а сам вираз називають формулою квітки.

Чашечка (Calyx) – Са

Віночок (Corolla) – Со

Андроцей (Androeceum) – А

Гінецей (Gynoeceum) –G

Проста оцвітина (Perigonium) –Р

Типи квіток:

Двостатева –

Маточкова – ♀

Тичинкова – ♂

Актиноморфна – *

Зигоморфна – ↑ чи ↓

Асиметрична –

Кількість членів кожної частини квітки позначають цифрами (п'ятипелюстковий віночок – Са₅), якщо їх кількість перевищує 12 – знаком ∞ (нескінченність).

Якщо частини квітки одного кола зростаються між собою, число їх беруть у дужки (двобратній андроцей — А₍₉₎₊₁); ценокарпний гінецей — G₍₅₎.

Положення зав’язі показують рискою, що ставиться над цифрою, якщо зав'язь нижня, чи під нею, якщо верхня.

Квітка – найдосконаліший репродуктивний орган рослин. В ній відбувається утворення спор, формування гаметофітів і статевих клітин, запліднення. З квітки після запліднення утворюється плід. Всі ці процеси відбуваються за рахунок поживних речовин материнської рослини.

У покритонасінних так само, як і у голонасінних, мікрогаметофіти (пилкові зерна) переносяться до насінних зачатків, в яких знаходяться мегагаметофіти., тобто у них, як і у голонасінних, відбувається запилення.

Запилення у магноліофітів – це процес перенесення пилку з тичинки на приймочку маточки. Якщо у голонасінних існує практично лише один чинник перенесення пилку – вітер, то запилення у магноліофітів здійснюється багатьма різноманітними чинниками.

Розрізняють два типи запилення:

1. Самозапилення, або автогамія;

2. Перехресне запилення, або ксеногамія.

При самозапиленні приймочка маточки запилюється пилком тієї ж квітки або пилком інших квіток тієї ж особини рослини; це так звана ґейтеногамія. Як правило, самозапилення здійснюється в квітках, які розкрилися, але іноді воно відбувається і в закритих квітках (бутонах). Таке самозапилення називають клейстогамією. В генетичному аспекті ці способи рівноцінні.

Якщо пилок переноситься з тичинок квітки однієї особини на приймочки маточок іншої, відбувається перехресне запилення. Воно зумовлює обмін генами, підтримує високий рівень гетерозиготності популяцій, визначає єдність та цілісність виду. Це створює широке поле для діяльності природного добору, перехресне запилення властиве переважній більшості магноліофітів (>90%).

Для еволюційного прогресу, ймовірно, оптимальним є поєднання самозапилення і перехресного запилення, що найчастіше й відбувається в природі. Проте переважає, безсумнівно, перехресне запилення для здійснення якого у магноліофітів є спеціальні механізми морфологічного та фізіологічного характеру, які не дозволяють здійснюватися самозапиленню або обмежують його. Це дводомність, дихогамія, гетеростилія, само несумісність тощо. Безумовно, найнадійнішим засобом є дводомність, але такий механізм є мало ефективним для рослин, оскільки частина популяції (особини з тичинковими квітками) не утворює насіння. Функціональна одностатевість називається дихогамією, вона проявляється у неодночасному достиганні пилку і приймочок у квітках однієї й тієї ж рослини, тобто спочатку достигають або тичинки, або маточки і це запобігає автогамії.

Явище гетеростилії полягає в тому, що у деякі таксони мають 2 або 3 форми квіток, що розрізняються за довжиною стовпчиків маточок та тичинкових ниток (примула). При цьому запилення може здійснюватися лише пилком з тих тичинок, що відповідають довжині стовпчиків маточок.

Механізми перехресного запилення досить різноманітні і є головним об'єктом дослідження окремого розділу ботанічної науки – антекології.

Чинники, що ними забезпечується запилення покритонасінних, поділяють на 2 основні типи: біотичні та абіотичні.

Біотичне запилення здійснюється тваринами, абіотичне – за допомогою неживих факторів зовнішнього середовища. Серед механізмів біотичного запилення найбільше значення має ентомогамія – запилення комахами. Для приваблювання запилювачів слугує яскраве забарвлення та характерний запах квіток; певне значення має їх форма. Крім комах, важливу роль в біотичному запиленні, особливо в тропіках відіграють птахи (орнітогамія), кажани (хіроптерогамія) та деякі ссавці (наприклад, криси).

Абіотичне запилення пов’язане насамперед з перенесенням пилку вітром (анемогамія), рідше (у водяних та болотяних рослин) – водою (гідрогамія). Анемогами – це переважно рослини відкритих просторів. У них, як правило, непомітний, дуже редукований віночок квітки і великі, нерідко вкриті волосками приймочки. Дуже часто дрібні квітки анемогамних рослин зібрані у щільні багатоквіткові суцвіття, у них легкий пилок, а екзина майже позбавлена скульптурних потовщень, властивих пилку ентомогамних рослин.

Для здійснення запліднення необхідні 2 умови: достиглий життєздатний пилок, який потрапив на приймочку маточки і сформований зародковий мішок у насінному зачатку. Між запиленням і заплідненням у різних рослин проходить різний час. У більшості магноліофітів цей період не перевищує 1-2 доби, у розрив-трави – менше ніж 1 годину, а у кок-сагизу – 15-45 хвилин. У той же час, у зозулинцевих, він, зазвичай, триває кілька тижнів, у дуба цей період досягає 12-14 місяців, у вільхи та ліщини – 3-4 місяців.

Пилкове зерно, потрапивши на приймочку маточки, починає проростати. Проростання починається з розбухання зерна і виходу через апертуру екзини пилкової трубки. В густій цитоплазмі кінчика пилкової трубки відбуваються інтенсивні фізіологічні процеси, внаслідок яких тканини приймочки та стовпчика маточки розм’якшуються і в них занурюється пилкова трубка. По мірі росту пилкової трубки в неї переходить ядро сифоногенної клітини і обидва спермії. Проникаючи через мікропіле насінного зачатка в нуцелус (мегаспорангій), пилкова трубка розривається і її вміст виливається всередину. Один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною, внаслідок чого утворюється диплоїдна зигота, з якої з часом буде формуватися зародку. Другий спермій зливається з центральною клітиною, розташованою у центрі зародкового мішка, що призводить до утворення триплоїдного ядра, з якого формується спеціальна запасна тканина – вторинний ендосперм. Такий тип запліднення властивий лише покритонасінним. Він дістав назву подвійного запліднення. Подвійне запліднення вперше було детально досліджено і описано у 1898 році видатним цитологом і ембріологом С.Г. Навашиним, який працював у той час у Київському університеті.

Біологічне значення подвійного запліднення надзвичайно важливе. На відміну від голонасінних, де досить потужний гаплоїдний ендосперм розвивається незалежно від процесу запліднення, у покритонасінних триплоїдний ендосперм утворюється тільки тоді, коли відбулося запліднення, що дозволяє досягти значної економії енергетичних і пластичних ресурсів.

Запліднена яйцеклітина переходить у стан спокою, тривалість якого частково залежить від зовнішніх умов. У айстрових і злакових цей період найкоротший (триває кілька годин). Перший поділ супроводжується закладанням поперечної перегородки. Клітину, яка відділяється у напрямку до середини зародкового мішка, називають термінальною, а іншу – базальною. Наступні поділи у різних рослин відбуваються по-різному. У дводольних сформований зародок має дві сім’ядолі, підсім’ядольне коліно, первинний корінь і конус наростання первинного пагона, який іноді разом з кількома зародковими листками формує бруньку.

У однодольних утворюється лише одна сім’ядоля на верхівці зародка, а апекс пагона має бічне положення. У деяких рослин (зозулинцеві, паразитичні і сапротрофні рослини) зародок дуже дрібний і складається з групи однакових клітин.

Ендосперм має важливе значення для розвитку зародка, оскільки є для нього основним джерелом поживних речовин. Розрізняють два основні типи ендосперму: нуклеарний і целюлярний. Нуклеарному типу властиві початкові поділи ядра без утворення клітинних перегородок. Целюлярний тип характеризується формуванням перегородок як при першому, так і більшості наступних поділів, внаслідок чого зародковий мішок поділяється на низку камер.

Поділ ядра, з якого формується ендосперм відбувається раніше, ніж поділ зиготи, що виправдано з біологічної точки зору. У деяких рослин з ендосперму виникають особливі, часто багатоклітинні гаусторії – вирости, які виходять за межі зародкового мішка. Вони розростаються в тканинах інтегументів, нуцелуса тощо, сприяючи покращенню живлення зародка. Гаусторії характерні для еволюційно просунутих груп рослин (вероніка, розрив-трава тощо). У зозулинцевих розвиток ендосперму пригнічений. Триплоїдне ядро дуже швидко відмирає.

Насінний зачаток поступово перетворюється на насінину. Насінна шкірка утворюється з інтегументів та з нуцелуса. У деяких випадках з нуцелуса формується перисперм – особливий тип запасної тканини.

Зі стінки зав’язі після запліднення утворюється оплодень, що оточує насінину (насінини, якщо в зав’язі багато насінних зачатків), яка розвивається у зав’язі. Вся зав’язь перетворюється на плід. У багатьох рослин в утворенні плоду беруть участь також інші частини квітки.

Апоміксис (грецьк. apo – без (чогось) і mixis – змішування) – це формування насінини без статевого процесу, можна сказати, що це заміна амфіміксису (грецьк. amphi – навколо, з обох боків). Завдяки апоміксису рослинам стає непотрібним запилення. Існує багато варіантів апоміксису. Найчастіше зустрічається партеногенез (від грец. partenos – незайманість і genesis – народження) – розвиток зародка з незаплідненої яйцеклітини. Іншим типом апоміксису є апоспорія (від грец. apo і спора), при якій зародковий мішок диплоїдний і може виникати з нуцелуса або клітини археспорію. При цьому редукційний поділ не відбувається і пропускається стадія мегаспори. Апоспоричні зародкові мішки, як і нормальні, 8-ядерні, але часто з порушеною полярністю та іншими відхиленнями.

Апогамія (від грец. apo – без і games – шлюб) – це розвиток зародка з клітин зародкового мішка. У рослин, яким властивий апоміксис (жовтеці, приворотні, кульбаби тощо) часто редукуються пиляки, дегенерує пилок тощо.

Іноді апоміксисом вважають заміну квіток цибулинками або іншими утвореннями, призначеними для вегетативного розмноження.