медицинская ботаника

представляют собой клейкие, прозрачные, желтоватые наплывы на стволах и ветвях деревьев (абрикос, слива, вишня, трагакантовые астрагалы).

Камедииспользуютсякакэмульгаторы,обволакивающиевещества, снимаютраздражимостькожи,пролонгируютдействиенекоторыхбио< логическиактивныхвеществ.Применяютсявпищевойпромышленно< сти,атакжевфармациидляповышениявязкости,клейкости,густоты, стабильностиразличныхлекарственныхформипрепаратов.

Какправило,оболочкивегетативныхклетокутолщаютсявовнутрь клетки, а оболочки спор и цветочной пыльцы нарастают снаружи в виде шипов, валиков и пр. (рис. 1.5).

1, 2, 3 — внутренние утолщения в каменистых клетках, лубяных волокнах и сосудах; 4, 5 — наружные утолщения оболочек спор и пыльцы

Первичные оболочки клеток утолщаются обычно неравномерно ивсегдаимеютсятонкие,неутолщенныеучасткиклеточнойоболочки — поры (рис. 1.6) или сквозные отверстия — перфорации. В зависимости

З

И

Рис. 1.6. Разные типы пор в клеточных оболочках:

А — пара прямых пор; Б, В — пара окаймленных пор; Г — полуокаймленные поры (сочетание прямой и окаймленной поры); 1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка; 4 — замыкающая пленка поры с поровыми поля< ми; 5 — апертура, или поровое отверстие; 6 — поровый канал или камера; Д, Е, Ж — прямые поры в оболочке клеток семянки ромашки, коры корня ириса, внутренней кожицыоколоплодникаперцасладкого;З—щелевидныеиветвистыепорывкаменис< тых клетках мякоти плода груши; И — окаймленные поры в трахеидах и сосудах (вид

с поверхности и в разрезе)

отособенностейформированияистроенияпорымогутбытьпросты< миисложными.К простым порам, состоящимизпоровогоотверстия и порового канала, относятся прямые, косые, щелевидные и разветв ленные поры. Более сложное строение имеют окаймленные иполуокай мленные поры проводящих тканей (рис. 1.6). Через поры оболочек, которыевсегдасовпадаютвсоседствующихклетках,проходятплазмо десмы—тончайшиецитоплазматическиетяжи,соединяющиепрото< пласты клеток и обеспечивающие обмен веществ.

Клеточные включения

Это временно выведенные из обменных процессов вещества или конечныепродуктыметаболизма.Онимогутбытьтвердымиижидки< ми,находитьсяввакуоляхиливцитоплазме.Твердые,иликристалличес кие,включенияподразделяютсяназапасные(крахмальныеиалейроно< выезерна)иэкскреторные—конечныепродуктыотброса(кристаллы оксалатов,карбонатов,силикатовидр.).Кжидкимвключениямотносят< сярастворимыеуглеводыклеточногосокавакуолей(моно<, ди< и по< лисахариды),жиры,эфирныемасла,алкалоиды,гликозиды,полифе< нолыидругиебиологическиактивныевещества.

Запасные включения

В качестве запасных, резервных веществ растение накапливает такие, которые при расщеплении на простые, растворимые, легко потребляемыесоединениявыделяютзначительноеколичествоэнер< гии. К таким веществам относятся углеводы, белки и жиры.

У г л е в о д ы. Наиболее распространенное в растительном мире запасноевещество—крахмал (С6Н10О5)n.Образуетсяиоткладывается в пластидах в виде бесцветных твердых зерен разнообразной формы размером от 2 до 25 мк. Под действием йодсодержащих реактивов крахмальныезернаприобретаюттемно<фиолетовуюокраску.

По способу образования различают два вида крахмала: первич< ный, или ассимиляционный, и вторичный. Первичный крахмал обра< зуется при фотосинтезе в хлоропластах, существует кратковременно и под действием фермента диастазы гидролизуется до глюкозы, пе< редвигающейся по всем частям растения. Вторичный крахмал синте< зируется из продуктов гидролиза первичного крахмала. Его подраз< деляютнатранзиторный,запаснойиоберегаемый.Транзиторный,или переходной, крахмал образуется и расщепляется на путях передвиже< ния растворов глюкозы. Оберегаемый крахмал накапливается в кор< невомчехлике,эндодерме,содействуетростуитропизмуорганов.Его количествоболееилименеепостоянно.Запасной крахмал откладыва< етсявамилопластахзапасающихтканейкорней,корневищ,клубней, плодов, семян и в меньшей степени др. органов. Крахмальные зерна запасногокрахмалаформируютсяпутемзаложения образовательного

центра и наслоения вокруг него плотных, темных — дневных слоев и обводненных,светлых—ночных слоев крахмала(рис.1.7).Крахмаль< ныезерна могут быть концентрическими (образовательный и геомет< рическийцентрысовпадают) и эксцентрическими (образовательный центрсмещен);простыми (соднимцентром),сложными (снескольки< мицентрамиислоистостьювокругних);полусложными(снесколькими центрами, имеющими собственные, а также общие слои) и сложно полусложными (соединениепростогоиполусложногозерна).

Форма, размеры, тип зерна, характер слоистости и образователь< ного центра, количество зернышек в сложном зерне являются видо< специфичными признаками растений (рис. 1.8, А).

Инулин (С6Н10О5)n — растворимый полисахарид, расщепля< ющийся в растении до фруктозы. Запасается в клеточном соке неко< торых растений вместо крахмала или наряду с крахмалом, выполня< ет роль осморегулятора, антифриза. Йодсодержащие реактивы

Рис. 1.8. Продукты запаса клетки:

А — крахмальные зерна: 1 — пшеницы; 2 — гречихи; 3 — маранты; 4 — кукурузы; 5 — овса; 6 — риса; 7 — фасоли; 8 — молочая; 9 — манго; Б — сферокристаллы инулина; В, Г — алейроновые зерна простые и сложные: 10 — белковая оболочка; 11 — аморф< ный белок; 12 — глобоид; 13 — кристаллоид

не дают с инулином окрашивания. Его обнаруживают по фиолето< вому окрашиванию α<нафтолом или действию 96 % этанола — обра< зуются сферокристаллы (рис. 1.8, Б).

В промышленности инулин выделяют из девясила, эхинацеи, одуванчика, цикория, лопуха, топинамбура и других астровых. При< меняютдлянормализацииуглеводногоилипидногообмена,иммун< ного статуса, в качестве энтеросорбента. Инулин входит в состав пи< щевыхдобавок,проявляетбифидогеннуюактивность.

Гликоген, или животный крахмал (С6Н10О5)n —запасноевещество клеток грибов, цианей, животных.

Б е л к и, служащие резервным продуктом, не следует путать со сложными конституционными белками, входящими в состав био< логических мембран, гиало< и нуклеоплазмы. Запасаются клеткой простые, растворимые белки (протеины) в виде кристаллогидратов или аморфного вещества в гиалоплазме и пластидах. Они также об< разуют алейроновые зерна (рис. 1.8, В), которые представляют со< бой высохшие вакуоли, богатые протеинами. Алейроновые, или про теиновые, зерна по строению подразделяют на простые и сложные. Простые алейроновые зерна состоят из белковой оболочки и аморф< ного белка, изредка включают глобоид — кальций<магниевую соль фосфорной кислоты. В сложных алейроновых зернах, кроме этого, об< разуется белковый кристаллогидрат — кристаллоид. Способность формировать кристаллоиды в алейроновом зерне присуща опреде< ленным таксонам (клещевина, лен, мак, тыква и др.). Наиболее бо< гаты запасными белками питательные ткани семян (эндосперм, пе< рисперм), зародыш семени, некоторые плоды, реже — подземные органы и другие части растения.

Ж и р ы,относящиесякнеконституционным,азапаснымкомпо< нентамрастительныхклеток,являютсяжидкимивеществами,поэто< му их называют жирные масла (исключениесоставляюттвердыемас< лашоколадногодерева,кокосовойпальмы).Похимическойприроде растительныемасла—этотриглицеридывысокомолекулярныхжир< ных кислот. Они накапливаются обычно в сферосомах гиалоплазмы в виде липидных капель или синтезируются в олеопластах. Жиры — наиболее энергоемкие запасные вещества. В отличие от эфирных маселонинестольароматны,нелетучи,оставляютнабумагежирные пятна, омыляются щелочами. Подобно прочим жироподобным ве< ществам,каплижирногомаслаокрашиваются Суданом III в розово< оранжевыйцвет.

Экскреторные включения — продукты отброса

К р и с т а л л ы о к с а л а т а к а л ь ц и я — кристаллогидраты кальциевой соли щавелевой кислоты (СаС2О4 . nН2О). Это наиболее

универсальныйконечныйпродукт,образующийсяврезультатемета< болическихпроцессов.Накапливаютсякристаллыввакуолях,имеют определеннуюформу,зависящуюотколичествамолекулкристалли< зационной воды (рис. 1.9).

Рис. 1.9. Виды кристаллов оксалата кальция:

А— одиночные; Б — двоякие, или скрещенные; В — друзы; Г — рафиды; Д — стилоид;

Е— кристаллический песок

Одиночные кристаллы (моногидраты) имеют форму ромбоэдров, октаэдров, призм и др. Друзы (дигидраты) — это звездчатые сростки пирамидальных кристаллов. У некоторых растений образуются Ро зановские друзы, связанные с клеточной оболочкой тяжами. Ра фиды (дигидраты) — игольчатые кристаллы, которые лежат пучком в специализированных крупных клетках<идиобластах. При повреж< дении клетки они рассыпаются и выпадают из нее. Рафиды чаще встречаются у однодольных растений. Стилоиды (дигидраты) — удлиненные,узкие,призматическиекристаллысзаостреннымикон< цами, характерные более для однодольных, чем для двудольных. Обычно один кристалл занимает узкую клетку<идиобласт. Кристал лическим песком называются мелкие кристаллы, заполняющие по< лость идиобласта, или кристаллоносного мешка (листья красавки, помидора, бузины).

Накапливаются продукты отброса в органах и частях растений, которые периодически отторгаются, сбрасываются: в листьях, коре, околоплоднике, кожуре семени и др. В стареющих клетках кристал< ловобычнобольше.

Дляопределенныхвидоврастенийхарактернаопределеннаяфор< ма кристаллов щавелевокислого кальция. Это служит диагностичес< кимпризнакомпримикроскопическомисследованиирастенийиле< карственногорастительногосырья.

Цистолит — внутренний вырост оболочки клетки литоцисты в виде целлюлозной ножки и тела, состоящего из кристаллогидратов

карбонатакальцияиликремнезема.Телоцистолитачащевсегоимеет видгроздевидного,булавовидногоилибугорчатогосросткаокруглой, овальной или вытянутой формы (рис. 1.10).

А

4

Рис. 1.10. Цистолиты в листьях:

А — фикуса; Б — крапивы; В — шелковицы; Г — инжира; Д — хмеля; Е — конопли: 1 — ножка цистолита — вырост клеточной оболочки; 2 — тело цистолита (СаСО3); 3 — клетка литоциста; 4 — трихомы эпидермы с цистолитом

Наличиецистолитов,местоихобразования,форма,размеры,со< став тела — диагностическая и систематическая особенность.

Вакуоли

В а к у о л ь — пространствовцитоплазме,отграниченноеотнее тонопластом и заполненное клеточным соком. Молодые клетки обычно имеют густую цитоплазму без вакуолей, но по мере их роста между слоями эндоплазматической сети появляется множество мел< ких полостей. В их образовании участвуют диктиосомы, пузырьки Гольджи, цистерны и агранулярные пузырьки эндоплазматического ретикулума. Во взрослой клетке вакуоли сливаются в одну централь ную вакуоль, оттесняющую протопласт к оболочке.

Клеточный сок вакуолей вырабатывается цитоплазмой. Он более вязкий, чем вода, не имеет никакой внутренней структуры, т. е. яв< ляется оптически пустым. Состав и концентрация клеточного сока изменяетсявзависимостиотвозраста,типа,функции,состояниякле< ток и тканей, от условий обитания, вида растения. На 90 % клеточ< ный сок состоит из воды, в которой растворены разнообразные ми< неральные и органические соединения — углеводы (сахара, полиса< хариды,слизи,камеди),органическиекислоты(лимонная,яблочная, щавелевая,янтарнаяидр.)иихсоли,аминокислоты,протеины,пиг< менты (антоциан, антохлор, флавоноиды), гликозиды, танины, алкалоиды, витамины, сапонины и др. Они находятся в состоянии истинных или коллоидных растворов, реже в виде оформленных включений (алейроновые зерна, кристаллогидраты оксалата каль< ция), капель (эфирные масла). Соли минеральных кислот диссоци<

ированы до ионов. Соли органических кислот и минеральные ионы играют важную роль в осмотических процессах клетки. Ряд соединений клеточного сока вступает во взаимодействие с красите< лями, что позволяет выявлять их в микропрепаратах. Реакция кле< точного сока слабокислая или нейтральная, реже — щелочная.

Минеральные вещества являются факторами изменения физи< ко<химическогосостоянияколлоидовитемсамымнепосредственно влияют на внутреннюю архитектонику клетки. Металлы и неметал< лы оказывают токсическое и антитоксическое действие на живые ткани и органы, выполняют функции катализаторов биохимических реакций, играют роль в поддержании тургора и проницаемости клетки. Они являются центрами электрических и радиоактивных явлений в клетке. Роль минеральных элементов, и особенно микро< и ультрамикроэлементов (Mn, Fe, Со, Сu, В, А1, V, Мо, I), опре< деляется тем, что они входят в состав высокоактивных комплексных соединений, так называемых хелатов, принимающих участие в обмене веществ в растении. Для нормальной жизнедеятельности растениюнеобходимо19основныхпитательныхэлементов,16 изко< торых — минеральные. Сера, калий, железо, марганец, медь, молиб ден, кобальт — составные части ферментов или коферментов. Молибден и кобальт участвуют в фиксации атмосферного азота, кобальт входит в состав витамина В12. Хлор имеет значение для выделения кислорода в процессе фотосинтеза, а марганец регулирует процесс распада воды. Фосфор входит в состав АТФ, магний — в со< став хлорофилла.

Функции вакуолей — накопление запасных, экскреторных ве< ществ, а главное — воды, что обусловливает осмотическое давление и поддержание тургора клеток. Это позволяет сочным частям сохра< нятьформуиположениевпространстве,сопротивлятьсямеханичес< ким воздействиям, обеспечивает холодо<, жаровыносливость и пр. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке выше, чем в обо< лочке клетки. Тонопласт замедляет диффузию этих веществ из вакуо< ли, но не препятствует прохождению воды. Поэтому вода, достаточ< но насытив оболочку, путем диффузии поступает в вакуоль. Одно< направленный процесс диффузии воды через полупроницаемую для растворенных веществ мембрану, носит название осмоса. Вода, по< ступающаяввакуоль,давитнапостенныйпротопласт,ачерезнего — на оболочку, вызывая ее напряженное, упругое состояние, или тур гор клетки. Если клетку погрузить в гипертонический раствор соли или сахара, то произойдет осмотический выход воды из вакуоли, со< кратится ее объем, постенная цитоплазма отойдет от оболочки, ис< чезнет тургор и наступит плазмолиз клетки. Добавление воды вызо< вет деплазмолиз — явление, обратное плазмолизу.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Ткани у растений возникли в ходе эволюции и постепенного пе< реходакжизнинасуше. Настоящей тканью называютгруппуклеток, имеющих общее происхождение, сходное строение и выполняемые функции.Настоящиетканиприсущивысшимрастениям,ноихфор< мирование отмечено у высокоорганизованных низших, например, багрянок и бурых водорослей. У более примитивных низших расте< ний и грибов имеются ложные ткани, отличающиеся тем, что клетки индивидуальныпосвоемупроисхождению.

На основе морфологических признаков ткани подразделяют на живые (с протопластом) и мертвые (без протопласта), паренхимные и прозенхимные (поформеклеток),тонкостенные (стонкимиоболоч< ками) и толстостенные (с утолщенными оболочками), плотные (без межклетников)ирыхлые(смежклетниками).Различаютобразователь ные ткани и их производные — постоянные ткани (табл. 1.2). В свою очередь,постоянныетканиподразделяютсянапервичные ткани, фор< мирующиесяпридифференциациипервичныхобразовательныхтка< ней, и вторичные ткани, возникшие из вторичных образовательных или основных тканей. По строению и выполняемым функциям по< стоянные ткани объединяют в группы: защитные ткани — покров< ные,механические,иткани, обеспечивающие обмен веществ —всасы< вающие,проводящие,выделительные,основные.

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Образовательные ткани,илимеристемы, даютначаловсемпосто< яннымтканям,обеспечиваютросторганов.Подразделяютсявзависи< мостиотпроисхождениянапервичныеивторичные,атакжепоместо< положению в теле растения (рис. 1.11) и функциям. Апикальные, или верхушечные, меристемы возникаютвзародышесемени,сохраняются в апексах — на кончике корня и на верхушке побега, обеспечивают росторгановвдлину.Латеральные,илибоковые,меристемырасполага< ютсявдольосиоргановиобусловливаютихутолщение.Книмотносят< ся: первичные — прокамбий, перицикл и вторичные — камбий, фелло ген (пробковый камбий). Интеркалярные, или вставочные, меристемы

первичны, расположенывбазальнойчастимеждоузлийпобегов,лис< тьев,обеспечиваютихрост. Травматические,или раневые, меристемы

вторичны, возникают в местах повреждения. Деление меристем сти< мулируют фитогормоны.

Клетки меристемы (рис. 1.11, 3, 6) паренхимные, живые, тонко< стенные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, крупным ядром, большимколичествомрибосом.Пластидывформепропластидилей< копластов, вакуоли отсутствуют или очень мелкие. Те клетки мерис<

темы, что находятся в состоянии постоянного деления, называются инициалями, а те, что образуются из них и подвергаются дифферен< цировке, это производные инициалей, или основная меристема.

3

Рис. 1.11. Меристемы побега (А) и кончика корня (Б):

1 — верхушечные; 2 — вставочные; 3—5 — боковые (центрального цилиндра): 3 — прокамбий; 4 — камбий; 5 — перицикл; 6 — инициальные клетки апекса; 7 — основ< ная меристема первичной коры; 8 — протодерма

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

В зависимости от происхождения покровных тканей, их строе< нияифункцийразличают:эпидерму,перидерму,коркуиэпиблему.

Э п и д е р м а, или к о ж и ц а — первичная покровная ткань, по< крывающая все части первичного тела растения. Образуется из про тодермы — наружного слоя клеток апикальных меристем. Эпидерма обычнооднослойная,реже —многослойнаякомплекснаяткань,вы< полняющая защитную и регуляторно<секреторную функции: защи< щает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, вхо< дят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и зачас< тую —трихомы.Эпидерма,покрывающаяподземныеорганы,лише< на устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы.

Базисные эпидермальные клетки (рис. 1.12) — это живые, прямо< или извилистостенные, плотносомкнутые клетки, вытянутые вдоль осилиста(уоднодольных),илипаренхимные(удвудольных).Вклет< ках эпидермы обычно отсутствуют активно функционирующие окрашенные пластиды, но, как правило, вокруг ядра располагаются светочувствительныелейкопласты.Имеющаясяиногдаокраскаклеток зависитотналичияввакуоляхпигментов —антоцианидинов,флаво<

нов, флавонолов и др. Иногда в эпидерме образуются кристаллы щавелевокислого кальция или цистолиты, что является диагности< ческимпризнакомрастений.Оболочкиэпидермальныхклетокутол< щены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние —болеетол< стые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутини< зированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кути< кулы различные у видов и зависят от экологических факторов.

Устьичный аппарат, или устьице (рис. 1.12–1.14), обеспечивает газообмен и транспирацию. Состоит из двух замыкающих клеток, межклетника, или устьичной щели, что между ними, и околоустьич ных, или побочных, клеток. Для замыкающих клеток характерна

2

3

1

4

Рис. 1.12. Эпидерма с поверхности листьев:

А — однодольных; Б — двудольных: 1 — эпидермальные клетки; 2 — околоустьичные клетки; 3 — замыкающие клетки устьица; 4 — складочки кутикулы

полулунная форма с поверхности, наличие фотосинтезирующих хлоропластовинеравномернаяутолщенностьоболочек:лишьстенки, соседствующие с побочными клетками, остаются тонкими и элас< тичными. Это позволяет замыкающим клеткам изменять свою фор< му и объем. На эти изменения и величину устьичной щели влияет как состояние растительного организма (водный баланс, интенсив< ность фотосинтеза, транспирации и др.), так и внешние факторы — освещенность, температура, атмосферное давление, водный ре< жим и др.Механизмработыустьицсложен.Оноснованнаизменении тургорного давления в зависимости от концентрации продуктов фо< тосинтеза: днем сахара поступают в вакуоли, концентрация клеточ< ногосокаувеличивается,происходитинтенсивноепоглощениеводы из побочных клеток и увеличение тургорного давления. При этом за< мыкающие клетки растягиваются, расходятся и устьичная щель уве< личивается (рис. 1.13, А). В темное время суток снижается концент< рация сахаров, падает тургорное давление и устьица «закрываются».

Взависимостиотхарактеравзаимногорасположенияоколоусть< ичных клеток, их количества, размеров и формы различают несколь< ко типов устьичного аппарата (рис. 1.14), что имеет систематическое значение. Аномоцитный тип — устьице окружено клетками, не отли< чающимися от остальных эпидермальных (класс двудольные, сем.