Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Yarosheva_A_I_Osnovy_ekologii.doc
Скачиваний:
154
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
1.08 Mб
Скачать

2.8 Развитие и эволюция экосистем

Экосистемам, как и всем естественным объектам, присущи закономерные изменения во времени. Эти изменения отвечают принципу самостоятельного развития и движения материи. Для обозначения явления развития экосистем обычно используют термин “эволюция”. В соответствии с М.А. Голубцом (1969), необходимо говорить про экосистемную эволюцию. Экосистемная эволюция включает в себя “изменение во времени пространственной и функциональной организации экосистем” (М. Голубец, 1982).

В экосистемной эволюции существует две согласованные формы развития: а) эволюция живых организмов;

б) самоорганизация неживой материи.

Закономерности биологической эволюции, открытые

Ч. Дарвином, уже хорошо изучены. Сравнительно новой страницей в экологии есть установление фактов и механизмов самоорганизации в неорганическом мире. Открытие самоорганизации в неорганическом мире как противовеса возрастанию энтропии имеет эпохальное значение, и его философские следствия еще до конца неосознанны.

У неживой материи к саморазвитию способны открытые системы, которые состоят из подсистем с коллективным поведением. В противовес второму закону термодинамики для неорганической материи известны случаи, когда порядок возникает из беспорядка.

В экологии развитие в форме самоорганизации материи является важным свойством экосистем. Кооперативное поведение живой материи, которая эволюционирует, и абиотических компонентов экосистем, которые самоорганизуются, ведет к возникновению все новых и новых форм организации. Они и составляют содержание экосистемной эволюции. Открытый характер экосистем предопределяет, что их эволюция определяется внутренними особенностями экосистем, которые саморазвиваются. Но она осуществляется также и за счет внешних относительно экосистем возмущений. Внутренним источником самоорганизации экосистем является противоречие форм и темпов развития живого и неживого компонента, их структуры. Детальный анализ, проведенный М.А. Голубцом (1982), показал, что за счет эволюции экосистем в биосферный кругооборот веществ включаются все новые потенциальные среды жизни и повышается производительность и стабильность биогеоценотического покрова Земли в целом. Еще до него А.I. Литока (1925) сформулировал правило максимума потока энергии в биологических системах, соответственно с которым экосистемная эволюция сориентирована так, что все большая и большая часть энергии направляется на увеличение независимости и автономности экосистем относительно внешних возмущений.

Важным движителем постепенных изменений экосистем является процесс жизнедеятельности организмов. При неполной замкнутости биогеохимических циклов в экосистемах накапливаются органические и неорганические остатки специфического характера. Так, очевидно, что на самых ранних этапах эволюции экосистем в них не было организмов, которые использовали для дыхания свободный кислород, так как его в атмосфере просто не было. По мере накопления кислорода в результате фотосинтеза зеленых растений на Земле начали формироваться экосистемы, содержащие живые организмы, которые дышали кислородом.

Другой движитель экосистемной эволюции - это сама биологическая эволюция, то есть изменение организмов разного уровня организации. Как показано М.А.Голубцом, вся совокупность генотипов той или другой экосистемы, которая составляет генопласт, также является объектом эволюции. Ю.Одум (1986) подчеркивал важность для эволюции экосистем двух эффектов: коэволюции и группового отбора. Появление тесной кооперации типа “растение и его фитофаги”, ”жертва и хищник”, специализированные цветки и их опылители - это все результат коэволюции.

Данные геологии свидетельствуют, что эволюция экосистем обусловлена ходом вековых изменений самой геоморфологической структуры Земного Шара и связанных с ними изменениями климата. Анализируя факторы эволюции экосистем, М.А. Голубец (1983) подчеркивал, что экосистемы как естественные структуры удерживают значительное количество аккумулированной в них свободной энергии. Это вызывает их неустойчивое состояние и ведет к периодическим самовозмущениям. Таким образом, можно утверждать, что процесс экосистемной эволюции базируется на трех основных факторах :