- •Энергетический обмен.
- •Принцип работы дыхательной цепи
- •Общие принцип окислительного фосфорилирования
- •Функция:
- •5 Комплекс. Атф-синтаза
- •Каким образом энергия водорода преобразуется в энергию атф? Механизм окислительного фосфорилирования
- •Синтез атф регулируется
- •Дыхательный контроль
- •На клеточное дыхание также могут влиять: Гипоэнергетические состояния
- •Разобщители окисления и фосфорилирования
- •Ингибиторы ферментов дыхательной цепи
- •Ингибиторы ферментов дыхательной цепи Как подсчитать эффективность окисления? Коэффициент p/o
- •Расчет энергетической ценности и коэффициента р/о
- •Соотношение количества атф, неорганического фосфата и кислорода при окислении аспартата Окисление аланина
- •Соотношение количества атф, неорганического фосфата и кислорода при окислении аланина
Общие принцип окислительного фосфорилирования
Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование. Поэтому весь окислительно-восстановительный процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.
Дыхательная цепь включает множество белков-переносчиков
Всего цепь переноса электронов (англ. electron transport chain) включает в себя множество разнообразных белков, которые организованы в 4 большие мембраносвязанные мульферментные комплексы. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ. Его называют 5 комплексом.
Блок-схема дыхательной цепи
Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи.
1 комплекс.НАДН-КоQ-оксидоредуктаза.
Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа. Сосотоит из 42 полипептидных цепей, содержит флавопротеины (ФМН), и 6 железосерных белков с общей молекулярной массой до 900 кДа.
Функция:
Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).
Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
2 комплекс. ФАД- КоQ-оксидоредуктаза
Сукцинат дегидрогеназа
Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты, расположенные во внутренней мембране митохондрий – такие как:
сукцинат дегидрогеназа (единственный фермент ЦТК встроенный в мембрану),
ацил-КоА-дегидрогеназа (окисление жирных кислот),
глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию).
Функция:
Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях, обеспечивающих передачу электронов от ФАДН2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий и далее на коэнзим Q.
3 комплекс. КоQ-цитохром С-оксидоредуктаза
Данный комплекс включает цитохромы b и c1. Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка. Всего насчитывается 11 полипептидных цепей общей молекулярной массой около 250 кDа. Структура комплекс установлена в 1997-1998 годах. Переносит электроны от 2-х электронного донора на одноэлектронный акцептор.
Функция:
Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с. Последний является лабильной молекулой межклеточного пространства, имеет один гем и, получая один электрон, переносит его на комплекс IV.
Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны (межмембранное пространство).
4 комплекс. Цитохромоксидаза
В этом комплексе находятся цитохромы а и а3. Состоит из 13 субъединиц, м.в. - 204 kDa, объеденённых в три функциональных субъединицы. При этом в 1 и 2 субъединицах имеются ядра, включающие по два иона меди. Во второй субъединице - медь координируется с SH группами цистеина (CuA), первая субъединица имеет два гема (а и а3) и ионы меди (CuB). Гем а3 и CuB образуют второй двухядерный центр, который получает электрон от гема а и переносит его на молекулу кислорода, связанного с гемом а3.
Это последний комплекс в пути переноса электронов.