- •Модуль і. Предмет, основні поняття та етапи еволюції клітинної форми життя Принципи біології й еволюції клітинних форм життя
- •1. Макросистема форм життя на Землі
- •2. Порівняльна характеристика клітин про- і еукаріот
- •3. Загальний план будови усередненої еукаріотичної клітини
- •4. Ендосимбіотічна теорія еволюції еукаріотичних клітин
- •5. Біологічні потенції до прогресивної еволюції про- і еукаріотичних клітин
- •Клітина — елементарна одиниця життя
- •1. Предмет цитології
- •2. Історія вчення про клітину
- •3. Сучасні положення клітинної теорії
- •Модуль іі. Мембранний принцип клітинної форми життя Біомембрани клітини
- •1. Загальні уявлення про біологічні мембрани
- •2. Мембранні ліпіди
- •3. Властивості ліпідного бішару мембрани
- •4. Мембранні білки
- •5. Основні функції мембран
- •Цитоплазма. Органели цитоплазми. Вакуолярна система
- •2. Вакуолярна система
- •3. Походження і рециркуляція мембран
- •Органели цитоплазми. Мітохондрії
- •2. Функція мітохондрій
- •3. Біогенез мітохондрій
- •Модуль ііі. Генетичні аспекти клітинної форми життя Будова та функції ядра. Генетичний апарат клітин про- та еукаріот
- •1. Будова та функції ядра
- •2. Особливості будови генома еукаріот
- •Інтерфазне ядро. Негенетичні структури, похідні хромосом
- •1. Ядерна оболонка: будова та функції
- •2. Ядерце
- •3. Будова і функції рибосом
- •4. Ядерний матрикс. Ядерний сік
- •Модуль іv. Самовідновлення клітинних організмів Цитоскелет
- •1. Загальна характеристика цитоскелетних структур
- •2. Будова скелетних м’язових фібрил хребетних
- •3. Актинові філаменти в не м’язових клітинах
- •Клітинний цикл. Мітоз
- •1. Загальна характеристика клітинного циклу і стадій мітотичного циклу
- •Клітинні основи розмноження організмів. Мейоз
- •1. Характеристика способів розмноження організмів
- •2. Безстатеве розмноження та його біологічне значення
- •3. Цитологічні та генетичні закономірності при вегетативному розмноженні
- •4. Статеве розмноження та його еволюційні форми
- •5. Мейоз та його біологічне значення
- •6. Цитологічна та генетична характеристика стадій мейозу. Випадкова комбінація гомологів (батьківських і материнських) з різних пар в гаметах при мейозі.
- •Рекомендована література
- •1. Ченцов ю. С. Общая цитология / ю. С. Ченцов. — м. : миа, 2010. — 368 с.
- •6. Фролов а. К. Иммуноцитогенетика / Фролов а. К., Арцимович н. Т., Сохин а. А. — м. : Медицина, 1993. — 240 с.
- •8. Словник новітніх цитофізіологічних понять і термінів / в. Дудок, ю. Чайковський, о. Луцик, м. Гжеготський. — л. : Leopolis, 2004. — 74 с.
- •8. Соколов в. И. Цитология, гистология и эмбриология / в. И. Соколов, е. И. Чумасов. — м.: КолосС, 2004. — 351 с.
- •13. Карнаухов в. Н. Люминесцентный анализ клеток / в. Н. Карнаухов ; под. Ред. А. Ю. Буданцева. — Пущино : Аналитическая микроскопия, 2004. — 131 с.
- •14. Лишко в. К. Мембраны и жизнь клетки / в. К. Лишко, м. И. Шевченко. — к. : Наукова думка, 1987. — 101 с.
- •15. Зинченко в. П. Внутриклеточная сигнализация. / в. П. Зинченко, л. П. Долгачева. — Пущино : Аналитическая микроскопия, 2003. — 84 с.
- •69600, М. Запоріжжя, вул. Гоголя, 63, каб. 102а
Модуль іv. Самовідновлення клітинних організмів Цитоскелет
Загальна характеристика цитоскелетних структур.
Будова скелетних м’язових фібрил хребетних.
Актинові філаменти в не м’язових клітинах.
Мікротрубочки цитоскелету.
Мікротрубочки джгутиків.
Проміжні філаменти.
Основні поняття: мікрофіламенти, мікротрубочки, проміжні філаменти, симпласт, саркомер.
1. Загальна характеристика цитоскелетних структур
Кожна еукаріотична клітина має певну просторову внутрішню та зовнішню форму, які дуже динамічні в залежності від їх функціонального навантаження. Так, в цитоплазмі спостерігається рух внутрішньоклітинних структур. Цитоплазматична мембрана постійно змінює свій рельєф, клітина може змінювати свою форму, розмір, рухатися в просторі. Всі ці форми руху забезпечує цитоскелет, або опорно-рухова система клітини. Вона складається з різноманітних білкових фібрил, основні з них це: 1) актинові філаменти (мікрофіламенти); 2) мікротрубочки; 3) проміжні філаменти.
Крім основних трьох типів білків філаментів, цитоскелет включає багато допоміжних білків, які забезпечують взаємодію фібрил між собою та іншими структурами клітини. Цитоскелет також пов’язаний з мікротрабекулами цитоплазматичного матриксу та ядерного матриксу.
2. Будова скелетних м’язових фібрил хребетних
Скелетні м’язи складаються з тонких та довгих м’язових волокон діаметром 50 мкм, які утворюють симпласт, який утворюється поєднанням м’язових клітин (міобластів). Тому м’язове волокно містить велику кількість ядер. Всередині м’язових волокон знаходяться міофібрили — циліндричні нитки товщиною 1-2 мкм, які тягнуться від одного кінця симпласту до іншого. В світловому мікроскопі можна побачити чергування темних та світлих дисків, які забезпечують «смугастість» загальної картини м’язу. Темні диски названі анізотропними дисками (А-дисками), світлі — ізотропними (І-дисками). Через темний диск в центрі проходе вузька ще більш темна смуга — М диск. Світлий диск в центрі має темну щільну поперечну смугу — Z-диск. Ділянку міофібрили між двома Z-дисками називають саркомером довжиною 2,5 мкм — скорочувальною одиницею міофібрили. Він включає в себе темний А-диск та половину світлого І-диску з кожної сторони Z-диску. Межі саркомерів в сусідніх міофібрилах латерально співпадають, тому все м’язове волокно має регулярну посмугованість. Саркомер складається з філаментів двох типів: 1) тонкі філаменти довжиною 1 мкм і товщиною 8 нм, які ідуть від Z-диска через І-диск і заходять в А-диск — в проміжках між товстими нитками; 2) товсті філаменти довжиною 1,6 мкм та товщиною 15 нм, які тягнуться від одного краю А-диску до другого. На поперечному зрізі міофібрили в області А-диска видно, що один товстий філамент оточений 6 тонкими, а кожна тонка нитка оточена 3 товстими. Таким чином співвідношення тонких та товстих ниток в саркомерах м’язових волокон хребетних дорівнює 2:1.
Основним білком тонких ниток є актин. Це глобулярний білок G-актин з молекулярною масою 41,8 тис. Кожна його молекула міцно пов’язана з одним іоном Са2+, який стабілізує її глобулярну конформацію. Крім того, до молекули актину нековалентно приєднана одна молекула АТФ. Молекула актину легко полімеризується в ланцюг, який називається F-актином з відщепленням кінцевого фосфату АТФ. Утворюється протофібрила (F-актин) діаметром 4 нм. Актиновий філамент складається з двох ланцюгів F-глобулярних молекул, тобто протофібрил скручених в подвійну спіраль із загальним діаметром 8 нм. Актинові фібрили асоційовані з двома видами білків: тропоміозин тягнеться вздовж обох сторін в поглибленнях спіралі актинового філамента та придає йому необхідну міцність, але основна його роль полягає в екранізації активних центрів на молекулі актину — місць контакту актинових та міозинових молекул через головки міозинових фібрил — т. з. «містки». Інший білок тропонін розташовується біля актинової фібрили. Він складається з 3 пептидів та виконує регуляторну функцію. Актинові фібрили закріплені в Z-диски, які складаються з білків G-актина (глобулярної форми) і десміна.
Товсті нитки складаються з великого білка міозину з мол. масою близько 500 тис. Молекула міозину складається з 6 поліпептидних ланцюгів: 2 ідентичних важких довгих ланцюга; 2 пари легких, коротких ланцюга різних типів (одна пара має мол. вагу 16 тис., інша — 20 тис.). 2 важких ланцюга довгим кінцем обкручують один одного та утворюють подвійну спіраль, другий кінець кожного ланцюга утворює вільну глобулярну голівку. З глобулярною голівкою пов’язані легкі ланцюги по одній з двох типів. В місцях з’єднання головок та хвостів є дві шарнірних ділянки, які забезпечують латеральний зсув головок при взаємодії з активними центрами актинових філаментів. В кожній голівці розташовується АТФ-азний центр та центр взаємодії з актином.
Міозинові молекули асоціюють одна з одною паличкоподібними хвостами. При цьому декілька сотень (біля 3) молекул розташовуючись паралельно зі зсувом по довжині, формують пучок, з якого виступають латерально розташовані глобулярні головки. Міозинові молекули асоціюють в двох напрямках таким чином, що утворюється біполярний філамент: половина молекул міозина спрямована в одну сторону, друга — в іншу, але виступаючі головки відсутні у невеличкому середньому фрагменті (гладка зона). В цій зоні сусідні міозинові фібрили саркомеру тісно пов’язані М-білком, утворюючі М-смугу в темному дискі саркомеру.
Головки міозинових молекул проявляють слабку ферментативну активність у відношенні розщеплення АТФ. Але ця здатність посилюється при їх взаємодії з актиновими фібрилами. Тому, головки міозину — це актин-залежна АТФ-аза.
Механізм скорочення міофібрил заснований на ковзанні товстих та тонких філаментів, причому довжина тих та інших не змінюється. Скорочується тільки світлий диск. При цьому саркомер зменшується з 2,5 мкм до 2 мкм.