Заключение

Из приведенного в книге материала можно сделать вы­вод о чрезвычайной сложности механизмов, формирующих функциональный и структурный ответы клеток на внешние сигналы. Под влиянием патогенов и элиситоров включают­ся различные сигнальные системы растений и приходит в движение вся сигнальная сеть клеток (напрашивается ана­логия с паутиной, у которой импульс механического раздра­жения передается к центру паутины не только по радиаль­ным нитям - аналогам отдельных сигнальных систем, но и по связывающим их поперечным нитям - аналогам сигналь­ных интермедиатов). В результате осуществляются пере­программирование работы генетического аппарата клеток и формирование защитных антипатогенных химических и физических барьеров.

Уже в процессе функционирования липоксигеназной, НАДФН-оксидазной и NO-синтазной сигнальных систем образуются очень активные антипатогенные соединения -оксилипины (в том числе гексенали и ноненали), перекись водорода, монооксид азота, пероксинитрит, способные по­давлять развитие патогенов. Обращает на себя внимание, что все эти соединения являются интермедиатами "кисло­родных" сигнальных систем, у которых стартовые или близкие к ним реакции осуществляются с участием кисло­рода воздуха. Исключением является интермедиат адени-латциклазной сигнальной системы - цАМФ, подавляющий развитие патогенных грибов. Выше уже отмечалось, что три перечисленные сигнальные системы могут быть отне­сены к эволюционно наиболее "молодым". Перечисленные выше интермедиаты эволюционно более "молодых" сиг­нальных систем могут оказывать губительное действие не только на клетки патогенов, но и на клетки растения-хозяина,

приводя к их апоптозу, что препятствует распростране­нию патогенов из мест инфицирования в другие части рас­тения.

Антипатогенным действием обладают также различные элиситориндуцируемые "классические" фитоалексины -фенилпропаноидные, летучие терпеноидные и другие со­единения, образование которых начинается или интенсифи­цируется за счет элиситориндуцируемого синтеза соответ­ствующих ферментов. Повышение устойчивости к различ­ным стрессорам, в том числе биотическим, определяется также укреплением клеточных стенок (их лигнификацией, синтезом каллозы и гидроксипролиновых белков, образо­ванием сшивок между белками), изменением содержания и соотношения белковых и липидных компонентов мембран. Изменяется и ультраструктура клеток.

Исследование молекулярных механизмов взаимоотно­шений патогенов и растений привело к появлению ряда пер­спективных практических направлений формирования и повышения фитоиммунитета. К ним относятся использова­ние элиситоров и интермедиатов сигнальных систем в каче­стве индукторов иммунитета и конструирование трансген­ных устойчивых к патогенам растений с переносом в пос­ледние генов белковых элиситоров, интермедиатов сиг­нальных систем или защитных белков непосредственного антипатогенного действия.

Дальнейшая расшифровка механизмов взаимодействия сигнальных систем, по-видимому, должна составлять одну из важнейших задач биохимии и клеточной биологии начала XXI в. Можно прогнозировать следующие направления ис­следований и разработок, связанных с сигнальными система­ми и сетями: поиск новых сигнальных систем и минорных участников уже известных сигнальных систем; расшифровка особенностей функционирования сигнальной сети как едино­го целого; "привязка" отдельных сигнальных систем к тому или иному виду сигналов и рецепторов; продолжение установ­ления структуры промоторных участков и молекулярного механизма их взаимодействия со "своими" факторами регу­ляции транскрипции у различных генов; расшифровка меха­низмов, обусловливающих временной (преходящий) харак­тер включения тех или иных сигнальных систем и в то же время длительную память об их включении, проявляющую-

ся, например, в формировании системного иммунитета про­тив патогенов; характеристика видовой, органной и тканевой специфичности функционирования сигнальных систем; соз­дание трансгенных форм растений с видоизмененными сиг­нальными системами, что позволит получить или сверхчув­ствительные формы нежелательных организмов (и поста­вить их на грань выживания), или сверхустойчивые к биоген­ным и абиогенным стрессорам; конструирование трансген­ных форм растений с генами защитных белков, в том числе прямого антипатогенного действия; использование приемов генетической инженерии растений для получения ценных фармакологических препаратов.

Необходимо отметить, что общие принципы работы сигнальных систем в значительной степени универсальны. Универсальность ДНК - основного вместилища информа­ции, определяет сходство механизмов ее обслуживания в клетках микроорганизмов, растений и животных. Это каса­ется универсальности структуры рецепторов, встроенных в клеточные мембраны, ассоциирующих с ними G-белков, структуры стартовых ферментов сигнальных систем и фер­ментов, ответственных за синтез и деградацию небелковых вторичных посредников, структуры протеинкиназ, проте-инфосфатаз, факторов регуляции транскрипции, РНК-по-лимераз, рибосом и обслуживающих их работу белков.

Исследование особенностей функционирования сиг­нальных систем клеток позволяет сформулировать следую­щие общие положения [Гречкин, Тарчевский, 2000]: клетка является многомерным информационным пространством, образованным совокупностью взаимосвязанных сигналь­ных систем и генома; существует постоянный двусторонний обмен "командами" между геномом и сигнальными систе­мами; оперативное управление жизнедеятельностью клет­ки находится под контролем сигнальных систем. Сам по се­бе геном является лишь хранилищем информации, реализу­емой с помощью сигнальных систем в зависимости от изме­нения внутренней и окружающей клетку среды.

* * *

5-7 июня 2001 г. в Москве был проведен Международ­ный симпозиум по сигнальным системам клеток растений. В решении симпозиума говорится, что в связи с бурным раз-

витием проблемы сигнальных систем клеток растений и с первостепенной ее значимостью не только для фундамен­тальной науки, но и для практических приложений в расте­ниеводстве, биотехнологии и фармакологии необходимо провести следующий симпозиум уже через три года.

Автор надеется, что публикуемая книга привлечет вни­мание представителей различных научных направлений к проблеме информационного поля клеток, и это приведет к более эффективному ее решению.

СОДЕРЖАНИЕ

От автора 5

Введение 7

Патогены и элиситоры 14

Рецепторы элиситоров 27

G-белки 35

Протеинкиназы и протеинфосфатазы 40

Факторы регуляции транскрипции 45

Промоторы генов белков сигнальных систем и защитных

белков 49

Аденилатциклазная сигнальная система 53

МАР-киназная сигнальная система 62

Фосфатидатная сигнальная система 67

Кальциевая сигнальная система 72

Липоксигеназная сигнальная система 84

НАДФН-оксидазная сигнальная система 103

NO-синтазная сигнальная система 114

Протонная сигнальная система 123

Механизмы патогениндуцируемои смерти клеток 127

Сигнальная функция цитоскелета 134

Взаимодействие сигнальных систем со стрессовыми фито-

гормонами 139

Регуляция ионных потоков интермедиатами сигнальных

систем 149

Взаимодействие сигнальных систем 153

Патогениндуцируемые белки 170

Использование элиситоров и интермедиатов сигнальных систем клеток для создания препаратов, повышающих ус­тойчивость растений к патогенам 190

Трансгенные растения с измененной устойчивостью к пато­ генам 194

Заключение 208

Литература 212

Научное издание

Тарчевский Игорь Анатольевич