В аэробном гликолизе есть 3 необратимые реакции, которые катализируют ферменты
гексокиназа (глюкокиназа), фосфофруктокиназа, пируваткиназа.
Единственная ОВР аэробного гликолиза –
дегидрирование глицеральдегид-3-фосфат
(ГАФ) – идет под действием NAD+-зависимой
глицеральдегидфосфатдегидрогеназы.
Акцептором 2 е и Н+ в этой реакции является NAD+,
который восстанавливается в NADН.
Выход АТФ при аэробном гликолизе
При аэробном гликолизе образуются 10 молекул АТФ, причем 6 из них – в результате окислительного фосфорилирования, 4 АТФ – при субстратном.
2 АТФ используются на первом этапе гликолиза в реакциях фосфорилирования глюкозы и фруктозо-6- фосфата.
Следовательно суммарный энергетический выход АТФ при аэробном гликолизе составляет (6+4) - 2 = 8 АТФ.
Все реакции гликолиза идут в цитоплазме клеток, но мембрана митохондрий непроницаема для NADН, поэтому транспорт водорода через митохондриальную мембрану
осуществляется с помощью особых
челночных механизмов.
Малат-аспартатная челночная система
Эта система, в которой участвуют малат,
цитозольная и митохондриальная
малатдегидрогеназы, является наиболее универсальной.
В цитоплазме NADH восстанавливает
оксалоацетат в малат, который при участии переносчика проходит в
митохондрии, где окисляется в оксалоацетат NAD-зависимой малатдегидрогеназой.
Восстановленный в ходе этой реакции NAD отдаёт водород в митохондриальную ЦПЭ.
Однако образованный из малата оксалоацетат выйти самостоятельно из митохондрий в цитозоль не может, так как мембрана митохондрий для него непроницаема.
Поэтому оксалоацетат превращается в аспартат, который и транспортируется в цитозоль, где снова превращается в оксалоацетат.
В результате происходит регенерация цитоплазматического NAD+ из NADH.
1,2 - окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие транспорт водорода из цитозоля в митохондрии на ЦПЭ;
3,4 – переносчики, обеспечивающие транспорт α-кетоглутарата, аспартата и глутамата и через мембрану митохондрий.
Транспорт водорода в митохондрии с помощью малат-аспартатной системы позволяет получить
3 молекулы АТФ путем окислительного фосфорилирования.
Глицерофосфатная челночная система
Глицерол-3-фосфат поступает в митохондрии и окисляется глицерол-3- фосфатдегидрогеназой (FAD-зависимым
ферментом). NADH является донором водорода для восстановления ДАФ в глицерол-3-фосфат.
Транспорт водорода в ЦПЭ с помощью этого механизма позволяет синтезировать 2 АТФ путем окислительного фосфорилирования.
