Прерываемое равновесие в молекулярной эволюции

В.В. Алёшин, Н.Б. Петров

Приспособительны или нет диагностические признаки?

Кому хоть однажды пришлось знакомиться с разнообразием видов не по Красной книге, где собраны представители с броской внешностью, знает, как трудно бывает определить видовую принадлежность найденного экземпляра. Из учебников мы знаем, что виды происходят дивергентно в результате отбора форм, приспособленных к определенным условиям, а в определительных ключах почему-то указаны признаки, функциональное назначение которых очень часто непонятно. Почему расцветка дневных бабочек и раковин морских моллюсков конусов, форма зазубринок по краю листовой пластинки и длина шипов на пыльцевых зернах именно такая? А если бы они были чуть-чуть иными? Неужели только такой узор на крыльях обеспечивает выживание вида в природе? Индивидуальная внутривидовая изменчивость по некоторым признакам бывает очень низкая. А между тем у близкого вида не менее устойчива, и, значит, не менее приспособительна другая окраска?

Нередко диагностические признаки имеют двойственную природу – и приспособительную, и как бы случайную. Например, приспособительное значение шипиков в жевательном желудке короедов не вызывает сомнений, они нужны для превращения древесины в опилки. Не вызвали бы удивления и отличия у разных видов в вооружении желудков, ведь исходная прочность древесины, к которой специализированы короеды, степень ее предшествующего размягчения целлюлозолитическими грибами не одинакова: одному короеду требуется рашпиль, а другому – мелкозубчатый напильник. Но почему рельеф желудка неповторим у десятков видов? Систематики знают многочисленные примеры, когда видоспецифические орнаменты покрывают и поверхности, не используемые в качестве абразивных. Л.С.Берг, сторонник существования законов, направляющих эволюцию, в качестве структур непонятного назначения приводил [1] выросты переднеспинки у небольших насекомых горбаток (рис. 1). Если бы ихтиологу Л.С.Бергу пришлось ловить горбаток руками, он знал бы, какие они колючие. Так что полезность причудливых выростов сомнения не вызывает, но почему они именно такой формы и настолько отличаются у разных видов?

Загадочность функционального значения многих диагностических признаков породила диаметрально противоположные мнения, разбила специалистов на две партии. На одном полюсе собрались «ортодоксальные дарвинисты», считающие, что наши знания пока недостаточны для постижения смысла видовых различий, на самом деле очень важных и безусловно приспособительных. Ортодоксальными дарвинистами мы назвали их условно: сам Ч.Дарвин описал огромное количество адаптаций, но всегда на основании реальных наблюдений и никогда – фантазий. Справедливость требует заметить, что с изучением биологии животных или растений постоянно проясняется роль многих признаков, о которых никто и подумать не мог, что они приспособительные. На другом полюсе собрались биологи, которые сделали вывод, что эволюция идет не по Дарвину. Это мнение казалось очень соблазнительным: открытие эволюции органического мира было очень важным и эмоционально насыщенным событием в биологии ХIX в., оно сильно повлияло на культурную жизнь людей; переоткрыть эволюцию было, конечно, невозможно, но многим хотелось найти или придумать хотя бы «свой» главный фактор эволюции.

Итак, что заставило виды отлиться именно в те формы, которые мы наблюдаем: неизбежная закономерность эволюции или случайность? Всякое ли эволюционное изменение приспособительно? На эти старинные вопросы трудно дать достаточно обоснованные ответы, если ограничиваться традиционными аргументами спорящих более века сторон.