Лекции по экологии

Лекция 11 Динамика экосистем

Цель: рассмотрим особенности жизненного цикла экосистем.

11.1 Виды динамики экосистем

Любая экосистема постоянно находится в состоянии динамики (изменений), вызванной как изменением факторов среды, то есть внешними возмущениями, так и внутренними процессами. При этом удобно различать циклическую динамику и поступательную.

К разряду циклической динамики можно отнести:

суточную динамику, связанную с изменением активности растений и животных в течение суток: изменения в фотосинтезе, транспирации (испарение воды с поверхности листьев), у животных это смена периодов активности и сна и т.п.;

сезонную динамику (смена периодов вегетации и покоя), связанную с сезонными колебаниями: смена времен года, периодов дождей и засухи, муссонная периодичность и т.п.;

многолетнюю цикличность, вызванную, например, периодичностью солнечной активности (период порядка 10-11 лет), или же какими-то другими колебаниями с многолетним периодом, например, цикл Эль-Ниньо, который приводит к усилению ураганов, обрушивающихся на Южную Америку с периодичностью 5-7 лет, и т.п.

Особого внимания заслуживает поступательная динамика экосистем, или развитие. Обычно развитие сопровождается последовательным рядом изменений видовой и трофической структур экосистемы, всей ее организации, что позволяет даже говорить о последовательной смене экосистем, поэтому данный процесс называется сукцессией (от латинского слова сукцессио - преемственность, наследование).

Сукцессия – процесс вытеснения одних экосистем другими под влиянием изменяющихся природных условий.

В зависимости от причин сукцессии различают экзодинамические (от греческого слова экзо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами, и эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними

механизмами экосистемы.

Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.

Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При этом формы жизни,

82

точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим. Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало. Экосистемы на этой стадии называются климаксными (от греческого слова климакс - лестница).

Климаксная экосистема – завершающая стадия сукцессии, которая характеризуется тем, что все виды стабильны и нет обновления состава.

Рисунок 1

Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате. Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей (рисунок 1). За 5-10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Затем на этих еще совсем бедных почвах поселяются травы, еще более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всего березой и осиной, которые характеризуются быстрым ростом. К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющего данную экосистему сообщества.

Это типичный пример сукцессии, характерный для южной тайги. Как ни странно, в одном и том же регионе практически все сукцессии развиваются по довольно похожим сценариям и заканчиваются в итоге одним и тем же климаксом. Конечно, в зависимости от конкретных особенностей среды возможны некоторые вариации общего сценария, но они не принципиальны.

83

В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле.

Первичная сукцессия – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации. Примеры – голая скала …. лес, заиливание и зарастание водоема … суша.

Вторичная сукцессия - восстановление экосистемы когда – то существовавшей на этой территории. Пример – был лес, вырубили, распахали, превратили в поле, засевали зерновыми культурами, затем забросили, лес восстановится снова.Вторичные сукцессии могут начинаться с более поздних видов, например, с трав или кустарников. Так например, сукцессии на заброшенных полях начинаются с однолетних трав, бывших ранее сорняками. Затем они сменяются многолетними травами, кустарниками и деревьями. Ввиду большего исходного плодородия почвы такие сукцессии достигают климакса гораздо быстрее, чем в случаях первичной сукцессии. В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.

Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Все описанные выше примеры относятся к автотрофным сукцессиям, так как они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз). Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов - смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.

В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В этот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии. Примером такой сукцессии может служить разрушение поваленного дерева. Первыми на мертвом или ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды, которые повреждают кору, давая возможность проникнуть в места повреждений спорам грибов. Грибы-пионеры размягчают древесину, окрашивая ее в разные цвета. Это облегчает появление следующей волны насекомых, которые питаются уже древесиной (ксилофаги). В поврежденной ими древесине развиваются грибыдеструкторы, способствующие появлению мягкой гнили. Затем их сменяют грибы-гумификаторы, превращающие гнилую древесину в гумус. На всех стадиях гетеротрофной сукцессии также идет соответствующая смена видов микроорганизмов. В конечном итоге все органическое вещество разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Аналогичные процессы идут и при разложении трупов животных, а также в экскрементах животных, в лесной подстилке, в загрязненных водах и т.д.

Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе.

84

Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После этого экосистема перестает существовать. То есть для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.

11.2 Стабильность и устойчивость экосистем

Важнейшими показателями динамики экосистем являются устойчивость и стабильность.

Устойчивость экосистем - это способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после снятия внешнего воздействия, выведшего ее из равновесия.

Под стабильностью экосистемы понимают ее способность сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии на нее внешних факторов. Иногда понятия устойчивость и стабильность рассматриваются как синонимы, но тогда следует различать два вида устойчивости: резидентная устойчивость (стабильность) - способность оставаться в устойчивом (равновесном) состоянии под нагрузкой, и упругая устойчивость (собственно устойчивость) - способность быстро восстанавливаться при снятии нагрузки. В разных терминах имеются различные смысловые оттенки, которые нужно учитывать.

Системы с высокой резидентной устойчивостью способны воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры, то есть практически не выходя за пределы равновесного состояния.

Системы с малой резидентной устойчивостью более чувствительны к внешним возмущениям, под действием которых они как бы “прогибаются”, частично деформируя свою структуру, но после снятия или ослабления внешних воздействий быстро возвращаются в исходное равновесное состояние. При превышении пороговых воздействий такая система теряет устойчивость, то есть все дальше удаляется от состояния равновесия.

Природа обоих видов устойчивости состоит в наличии в экосистеме разного рода обратных связей. В основном это отрицательные обратные связи, которые направлены на стабилизацию параметров экосистемы, возвращая их значения к какой-то изначально заданной величине. Однако немаловажную роль играют и положительные обратные связи, усиливающие благоприятные для системы изменения, например, в плане роста и выживаемости организмов. Однако деятельность положительных обратных связей обязательно должна быть ограничена соответствующими отрицательными обратными связями, иначе ничем не контролируемая экспансия жизни может привести экосистему к гибели.

Механизмы реализации обратных связей называются механизмами гомеостаза (от греческих слов homoios - подобный, одинаковый и ststis - состояние). Обычно они достаточно сложны, так как их компоненты связаны в единые информационные сети факторами среды, а также различными физическими и химическими агентами - “посредниками”, подобно тому, как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма.

85

С энергетической точки зрения можно выделить одну закономерность, о

которой уже говорилось ранее: обладатели высококачественной энергии,

оставаясь в меньшинстве, управляют большими потоками энергии более низкого качества. Например, хищники управляют численностью травоядных животных. В то же время активность хищников и их численность управляется численностью их жертв по цепи обратной связи. По этой цепи на более высококачественный энергетический уровень (к хищникам) подается небольшая часть низкокачественной энергии - хищники уничтожают не всех жертв, а лишь небольшой их процент. Причем влияние этой части энергии на управление всей системой существенно усиливается деятельностью хищников.

Помимо отрицательной обратной связи устойчивость экосистемы может быть обеспечена избыточностью компонентов. Например, если в системе имеется несколько автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. То же самое можно сказать и про гетеротрофов. Поэтому видовое разнообразие способствует повышению устойчивости экосистем (закон Эшби).

Примером абсолютно нежизнеспособных экосистем являются агроценозы, создаваемые человеком из однолетних и двулетних культурных растений, то есть продукты сельскохозяйственной деятельности человека. Многие экологи даже не считают их экосистемами, хотя есть все основания считать их экосистемами с искусственно поддерживаемыми начальными стадиями сукцессии. Заброшенные поля сразу же втягиваются в естественный ход сукцессии. Что касается возделываемых полей, то они существуют только за счет человека. Свидетельством их нежизнеспособности является крайне малая устойчивость,что является следствием очень скудного видового разнообразия как флоры (все сорняки подавляются гербицидами), так и фауны (“вредных” насекомых мы травим пестицидами).

Выводы:

1.Осваивая все большие территории планеты, человек продолжает стратегию обеднения видового разнообразия. Этим он все более подрывает способность природы сопротивляться внешним воздействиям и возвращаться в исходное состояние.

2.Как знать, может быть роковая черта, за которой начинаются необратимые изменения, уже пройдена. Это значит, что биосфера никогда больше не придет к исходному состоянию. Это значит, что мы вступили на путь глобальных перемен, которые постепенно изменят жизнь на Земле самым коренным образом. Будет ли в этом мире место человеку?

Вопросы для самоконтроля

1.Охарактеризовать циклическую и поступательную динамику экосистем.

2.Экзодинамические и эндодинамические сукцессии.

3.Климаксные экосистемы.

4.Первичная и вторичная, автотрофные и гетеротрофные сукцессии.

5.Сукцессионный ряд.

6.Влияние внешних, в том числе и антропогенных воздействий на динамику климаксных систем.

86

Лекция 12 Популяции в экосистеме

Цель: ознакомление с механизмами жизнедеятельности популяций в экосистеме

12.1 Понятие популяции

Под популяцией можно понимать любую достаточно обособленную группу (совокупность) организмов одного вида, занимающую определенное пространство с относительно однородными условиями обитания и функционирующую как часть экосистемы.

Различные виды организмов представлены в экосистеме именно популяциями. Поэтому популяцию можно рассматривать как систему, стоящую на иерархической лестнице природных систем между уровнем отдельных организмов и уровнем экосистем. Поэтому в организации популяций черты единого организма зачастую просматриваются более явно, чем в экосистемах. Правда, если экосистемы могут существовать относительно обособленно, как отдельные организмы, например экосистемы островов, то популяции в изолированном виде нигде не встречаются.

Популяция считается базовой единицей экологии. Если холистское направление в экологии на первое место ставит понятие экосистемы, рассматривая ее как единое целое, то редукционистское направление наибольшее внимание уделяет именно популяциям, считая что на этом уровне лежат все механизмы экосистемной динамики. Именно на уровне популяций происходят основные адаптации и эволюционные процессы, здесь рождается видовое многообразие природы, формируются межвидовые и внутривидовые взаимодействия и т.п.

Для человека знание законов популяционной динамики имеет одно из первостепенных значений, так как эти законы применимы и к динамике человеческих популяций. Особую важность эти знания приобретают в связи с демографической проблемой, являющейся одним из основных компонентов надвигающейся глобальной экологической катастрофы.

Распространяя законы популяционной динамики на человеческое общество, мы можем прогнозировать (имеется в виду именно научный прогноз, а не предсказание или гадание), что может ожидать нас в будущем. Правда, человек - это существо особое, в некоторой степени обособившееся от природы, обладающее мощными средствами воздействия на среду. Поэтому далеко идущие выводы могут быть абсолютно неправильными, как, например, неправильными оказались прогнозы многих поколений демографов прошлого, регулярно предсказывавших нам скорую стабилизацию численности населения планеты, чего до сих пор не произошло. Тем не менее основные тенденции мы представляем себе достаточно ясно. И выводы из анализа этих тенденций пока что говорят не в нашу пользу.

87

12.2 Динамика популяций

Рассмотрим ряд свойств, которыми характеризуется популяция. Эти свойства можно разделить на биологические и групповые.

Биологические свойства присущи как популяции в целом, так и составляющим ее организмам. Они характеризуют жизненный цикл популяции: популяция, так же как и отдельный организм, растет, развивается и поддерживает сама себя, имеет определенную организацию и структуру.

Групповые свойства присущи только группе в целом. Как правило, это статистические параметры, такие как плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура. В числе прочего, эти параметры хорошо характеризуют динамику популяции, то есть изменение во времени ее численности, структуры и т.п.

Плотность популяции выражается количеством особей или биомассой на единице пространства, например число деревьев на 1 га, или масса планктона в 1 м3. На разных стадиях жизненного цикла плотность может существенно колебаться. Это напрямую связано с двумя другими показателями популяции: рождаемостью и смертностью.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности, независимо от того, происходит ли это путем откладывания яиц, или путем деления, или почкования, или прорастания из семени, или как-то иначе. Наиболее показательна удельная рождаемость, определяемая как количество особей, появившихся в единицу времени на одну особь в популяции (в демографии расчет ведется на одну женщину репродуктивного возраста). Реальная рождаемость в значительной степени зависит от факторов среды, поэтому она всегда меньше максимальной рождаемости, под которой понимают теоретический максимум рождаемости, определяемый только физиологией особей при оптимальных значениях всех факторов среды.

Смертность характеризует гибель особей в популяции и выражается числом особей, погибших в единицу времени. Удельная смертность характеризует уровень смертности для определенной группы особей, например, количество смертей за месяц на тысячу особей. Смертность также зависит от факторов среды и бывает обычно значительно выше минимальной смертности при идеальных условиях среды, которая определяется физиологией данного вида организмов - даже в идеальных условиях особи будут умирать от старости.

Выживаемость есть параметр, обратный смертности. Если смертность на N особей обозначить через М, то выживаемость определяется разностью N-M.

Возрастная структура популяции определяет соотношение в ней разных возрастных групп. Знание возрастной структуры определяет возможность прогнозирования динамики численности популяции. Наибольшей жизнеспособностью и стабильностью отличаются популяции, в которых возрастная структура более выровнена. Такие популяции называются нормальными.

Совокупность факторов, способствующих увеличению численности вида при наиболее благоприятных условиях среды, называют биотическим

88

потенциалом. К таким факторам относятся: скорость размножения, пополнение половозрастного состава популяции, способность мигрировать и приспосабливаться к изменениям окружающей среды. У разных видов биотические потенциалы неодинаковы. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так дрожжевые клетки, размножаясь делением, при условии реализации биотического потенциала способны освоить весь земной шар за несколько часов. Крупным организмам с более низким потенциалом для этого потребовалось бы несколько десятилетий или даже столетий.

При благоприятных условиях биотический потенциал может быть очень высоким, что приводит к резкому возрастанию численности популяции.

Резкое возрастание численности популяции называется популяционным взрывом.

Благоприятные условия возникают редко, т.к. на организмы действуют абиотические и биотические факторы. Один или несколько факторов могут быть лимитирующими.

Набор лимитирующих факторов, действующих на вид, называется сопротивлением среды.

Равновесие популяции – равновесие между биотическим потенциалом и сопротивлением среды. Изменение популяции какого-либо вида происходит в результате нарушения этого равновесия.

Биотический потенциал зависит от определенной минимальной

критической численности популяции. Если численность популяции ниже критической, то вымирание популяции становится практически неизбежным.

Внутренние механизмы регулировки численности популяции, работающие по принципу обратной связи, могут быть самыми различными. Все их можно объединить в понятие популяционного гомеостаза. Так наиболее действенным механизмом являются взаимоотношения между хищниками и жертвами, например рысь-заяц. Высокая численность жертв способствует росту численности хищников, которые сокращают поголовье жертв и сами попадают в неблагоприятные пищевые условия, в результате чего их численность начинает также уменьшаться, что способствует увеличению численности жертв, и т.д.

Известны и другие механизмы популяционного равновесия – паразит – хозяин (паразитизм), симбиоз, конкуренция и другие.

Интродукция – преднамеренный или случайный перенос особей какоголибо живого за пределы своего ареала (область распространения вида). Примеры – кролики в Австралии, кошки на островах, и т.д.

Местообитание – место вида в природе, «адрес» организма. Экологическая ниша – место вида в природе, включая не только

пространственное расположение, но и функциональную роль, например, трофический статус. Экологическую нишу называют «профессией» организма. У каждого организма в природе своя экологическая ниша, что сводит к нулю конкуренцию между видами.

89

К межвидовым механизмам регулировки численности популяций можно отнести и межвидовую конкуренцию, которая ограничивает экологическую нишу данной популяции, приводя иногда даже к гибели части особей. При этом внутри популяции происходит достаточно жесткий отбор претендентов на продолжение рода. Конкретные механизмы этого отбора также могут быть различными. Это может быть по принципу “выживает сильнейший”, например, на стадии всходов молодых растений преимущество имеет тот, кто смог быстрее всех выйти в более высокий ярус, остальные погибают в затенении. Однако и они играют свою положительную роль в жизни популяции, отдавая, по-видимому, свою “жизненную силу” более перспективным претендентам через систему сросшихся друг с другом корней. У высших животных такая внутривидовая конкурентная борьба может проходить в более мягких формах, например, путем исключения ослабленных особей из процесса размножения без их непосредственной гибели.

Имеются и другие, менее понятные, механизмы. Например, зайцы-беляки в период пика численности могут часто погибать от “шоковой болезни”, связанной с увеличением надпочечников и другими признаками нарушения гормонального равновесия. Часто в условиях повышенной численности популяции у животных наблюдаются случаи каннибализма (поедания себе подобных), например, окуни могут начать питаться собственными мальками. По мере возрастания биомассы деревьев более крупные и старые деревья могут становиться более восприимчивыми к насекомым-вредителям и часто гибнут, освобождая место более молодым. Иногда во время нашествий насекомыхвредителей такое массовое омоложение леса по масштабам может сравниваться даже с действием бурь или пожаров. Причем, в отличие от пожара, сукцессия начинается с более поздних стадий, а именно: со стадии молодых деревьев доминирующего вида. Интересным является механизм ингибирования

(угнетения), проявляющийся в выделении в окружающую среду веществ,

тормозящих динамику популяции. Этот механизм характерен как для растений и микроорганизмов, так и для животных. Например, подача в помещение, где нормально развиваются лабораторные животные (например, мыши), воздуха из густонаселенных помещений тормозит развитие животных в свободном помещении. Имеется и масса других примеров наличия внутренних механизмов регулировки численности. Практически все эти примеры можно свести к одному утверждению: в условиях повышенной плотности

(численности) популяции возрастают стрессовые явления, которые действуют на данную популяцию угнетающе и являются своего рода внутрипопуляционной обратной связью.

В условиях человеческого общества, практически не имеющего врагов в природе, именно стрессовые механизмы начинают играть главную роль в ответ на взрывоподобный рост численности населения. Давно подмечено,

что каждый человек обладает набором своего рода “интимных зон” разного радиуса, то есть определенных объемов пространства, где присутствие коголибо вызывает неприятные ощущения. Так, например, в разговоре люди инстинктивно соблюдают определенную пространственную дистанцию между

90

собой (порядка 1 м). Попытки сократить эту дистанцию вызывают у собеседника неосознанное желание чуть отодвинуться. Конечно, для разных людей эта зона различна. Имеются и другие зоны гораздо большего радиуса, но чем меньше радиус зоны, тем меньшее количество времени может выдерживать человек присутствие в этой зоне других людей без каких-либо стрессовых проявлений. Поэтому, например, люди, живущие в густонаселенных районах, в тесных комнатах многоквартирных домов, не имеющие возможности остаться наедине с собой в достаточно просторной зоне, оказываются гораздо более нервозными, чем, скажем, жители деревень, где такой проблемы не существует. Поэтому деревенские жители “задыхаются” в людных городах, поэтому горожан тянет “на природу”, где можно хотя бы на время расширить “зону интима”. Поэтому основное количество болезней (до 90 % и больше) сейчас

либо напрямую вызвано нервными перегрузками, либо косвенно связано с нервным истощением организма. Так, может быть, механизм корректировки численности людей уже включился? Ведь не случайно, несмотря на успехи медицины, двадцатый век по праву можно назвать веком болезней.

Но все это лишь конкретные механизмы. Кто включает эти механизмы?

Однако ясно, что регулировка численности осуществляется не на

популяционном, а на экосистемном уровне. То есть именно экосистема (надсистема по отношению к популяции) диктует популяции свои условия с помощью какой-то своей особой физиологии, что лишний раз доказывает ее аналогию с целостным организмом.

Вероятно, и человек в скором времени может испытать на себе прессинг надсистемы. Может быть, это уже происходит. Но слишком инертна надсистема, и слишком новым для нее является столкновение с человекомразумным, вышедшим из-под власти биосферы. Когда она найдет действенное средство, ингибировать наш рост - лишь дело времени. Ни одна популяция, в

том числе и человеческая не может жить вне экосистем, человек - часть организма планеты, и рано или поздно планета начнет “лечиться”.

Несколько слов нужно сказать и об одном из важнейших механизмов популяционного гомеостаза - миграции. Вообще переход особей из одной популяции в другую - дело обычное и полезное, так как способствует уменьшению вероятности близкородственного скрещивания. Правда, в периоды высокой плотности к иммигрантам относятся везде достаточно враждебно.

Однако наибольший интерес представляют массовые исходы особей из популяции при явной перенаселенности - нашествия.

У насекомых со сложной социальной организацией, типа пчел, муравьев и пр., подобные процессы настолько отлажены, что без особых преувеличений могут быть названы популяционной физиологией. Например, в пчелином улье в самом расцвете его сил, когда пчелиная семья наиболее сильна и запасы меда велики, рождается новая матка, а старая матка вместе с частью населения улья покидает его в поисках нового местожительства. Процесс этот происходит в несколько этапов, он сложен и тонко «продуман». Видимо процессы,

91