Глава 8. Органы половой системы

Рис. 1. Извитой каналец яичка.

А. Сперматогенный эпителий:

Сустентоцит (клетка Сетоли): 1 – базальная мембрана, 2 – основание клетки, 3 - апикальная поверхность, 4 – ядро, 5 – ядрышко, 6 – межклеточные контакты;

Предшественники сперматозоидов на разных стадия дифференцировки: 7 – светлая сперматогония типа А, 8 – тёмная сперматогония типа А, 9 – сперматогонии типа В, 10 – сперматоциты 1-го порядка, 11 – цитоплазматические мостики, 12 – сперматоцит 2-го порядка, 13 – ранние сперматиды, 14 – поздние сперматиды;

Б - соединительнотканная оболочка канальца, В – слой миоидных клеток, Г – просвет канальца.

В извитом канальце яичка происходит сперматогенез, или образование мужских половых клеток – сперматозоидов. Почти всю толщу стенки извитого канальца яичка составляет эпителий, окружённый базальной мембраной (1), который называется сперматогенный и включает два типа клеток: сустентоциты (клетки Сертоли) и предшественники сперматозоидов на разных стадиях дифференцировки. Сустентоциты, или поддерживающие клетки, основанием (2) лежат на базальной мембране, апикальной частью (3) обращены в просвет канальца (Г). Ядро клетки (4) чаще неправильной формы, располагается в базальной части, оно крупное, светлое, имеется ядрышко (5). Вдоль латеральных поверхностей в цитоплазматических карманах располагаются развивающиеся сперматозоиды, которые, созревая, перемещаются от базальной мембраны к просвету канальца. Сустентоциты формируют друг с другом специализированные межклеточные контакты (6), разделяющие сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство. Клетки Сертоли, как и фолликулярные клетки яичника, выполняют барьерную роль между половыми клетками и внутренней средой организма. Принимают участие в образовании гематотестикулярного барьера. Вырабатывают жидкий секрет, который заполняет просвет извитых семенных канальцев.

В базальном отделе эпителия, находясь на базальной мембране, располагаются сперматогонии. Их несколько типов: сперматогонии типа А по степени конденсации хроматина делят на светлые (7), находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах, и тёмные (8), или резервные, редко вступающие в митоз. Сперматогонии типа В (9), образующиеся из светлых сперматогоний А, имеют округлые ядра и конденсированный хроматин, делятся митозом (стадия размножения сперматогенеза). Их дочерние клетки – сперматоциты 1-го порядка (10), связанные друг с другом цитоплазматическими мостиками (11), образуя синцитий, увеличиваются в размерах, проходя стадию роста, прекращают делиться митозом и вступают в мейоз, при этом перемещаются из базального в адлюминальное пространство канальца. Сперматоциты 2-го порядка (12), образующиеся в стадию созревания в результате 1-го деления мейоза, меньше по размерам своих предшественников, располагаются над сперматоцитами 1-го порядка. У просвета канальца располагаются образованные в результате 2-го деления мейоза гаплоидные сперматиды: сначала в виде округлых клеток – ранние (13), на этой стадии разрываются цитоплазматические мостики между клетками, затем происходит формирование сперматозоида – поздняя сперматида (14).

Помимо эпителия, в состав извитого канальца входит соединительнотканная оболочка (Б), представленная плотной волокнистой тканью, выполняющей защитную функцию. Снаружи от волокнистого слоя находятся миоидные клетки (В). Их сокращения приводят к продвижению сперматозоидов из извитых канальцев в сеть яичка. Также миоидные клетки активируют выработку андроген-связывающего белка клетками Сертоли.

Рис. 2. Эндокриноцит яичка (клетка Лейдига) и миоидная клетка.

1.Клетки Лейдига. 2. Интерстиций яичка. 3.Кровеносный капилляр. 4. Сперматогенный эпителий. 5.Базальная мембрана сперматогенного эпителия. 6. Волокнистый слой извитого канальца. 7.Миоидные клетки. 8.Базальная мембрана миоидных клеток.

Клетка Лейдига: 9 – ядро клетки Лейдига, в нём а) – ядрышко, 10 – митохондрии везикулярного типа, 11 – агр. ЭПС, 12 – гр. ЭПС, 13 – лизосомы, 14 – липидные включения, 15 – кристаллы Рейнке;

Миоидная клетка: 16 – ядро, 17 – миофибриллы, 18 – десмосомы, 19 – щелевидные соединения.

Клетки Лейдига (1) располагаются в интерстиции яичка (2) поодиночке или группами около кровеносных капилляров (3). На рисунке, помимо интерстиция, представлен фрагмент стенки извитого канальца: базальные части клеток сперматогенного эпителия (4), расположенные на базальной мембране (5), волокнистый слой канальца (6) и миоидные клетки (7), окружённые базальной мембраной (8). Клетка Лейдига достаточно крупная по размерам, имеет округлую форму, светлое ядро (9), с одним ядрышком (а), оксифильную цитоплазму. Главный секреторный продукт - тестостерон, образуется из холестерина ферментными системами агр. ЭПС и митохондрий. Поэтому в цитоплазме содержится большое количество удлинённых митохондрий везикулярного типа (10), хорошо развита агр. ЭПС (11) и гр. ЭПС (12), много лизосом (13), липидных включений (14). Особенностью в строении клеток является наличие кристаллов Рейнке (15) – белковых включений правильной вытянутой геометрической формы с острыми углами, состоящие из филаментов. Функция кристаллов до конца не выяснена. Продуцируемые клетками Лейдига андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, андростендион) необходимы для нормального сперматогенеза, они регулируют развитие и функцию добавочных желёз половой системы (предстательной, бульбоуретральных, семенных пузырьков), обеспечивают развитие вторичных половых признаков. Так, тестостерон стимулирует выработку андрогенсвязывающего белка (АСБ) в клетках Сертоли, поддерживающего высокие концентрации тестостерона в извитых канальцах. Тестостерон влияет на репрессию генов апоптоза в развивающихся половых клетках, напрямую стимулирует трансформацию сперматид в сперматозоиды. Образование тестостерона, как и сперматогенез, у мужчин происходит постоянно, начиная с постпубертатного периода, и не имеет цикличности, как у женщин. Это связано с отсутствием положительной обратной связи между количеством андрогенов и синтезом гонадотропинов. Активность клеток Лейдига регулируется ЛГ. Усиление выработки тестостерона через механизмы отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ передней долей гипофиза и гонадолиберина гипоталамусом.

Помимо половых гормонов, клетки Лейдига вырабатывают некоторые производные проопиомеланокортина, оказывающие паракринное действие на клетки Сертоли; небольшие количества окситоцина, стимулирующего сокращения перитубулярных миоидных клеток (16), а также интерлейкин-1, действующего как фактор роста на сперматогонии типа В.

В миоидных клетках (миофибробластах) ядра вытянутые, палочковидные (16), в цитоплазме находятся помимо органелл общего значения специализированные - миофибриллы (17), с участием которых происходят сокращения клеток, необходимые для проталкивания спермиев из извитого канальца в сеть яичка. Межклеточные соединения в миофибробластах представлены десмосомами (18) и щелевидными контактами (19). Миоидные клетки под действием тестостерона вырабатывают белковый паракринный фактор P-Mod-S (в переводе - белок, модулирующий сустентоциты), активирующий синтетическую деятельность сустентоцитов и повышающий их чувствительность к тестостерону.

Дайте характеристику клеток в соответствии со стадиями изображённого процесса. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 3. Сперматогенный эпителий. Сустентоциты (Клетки Сертоли).