реферат

первый вопрос

РИККЕТСИИ

мелкие, специализированные формы бактерий, обычно паразитирующие внутри эпиталиальных клеток кишечного тракта насекомых и клещей. Попадая в организм человека, некоторые виды риккетсий вызывают тяжелые заболевания. Исследования этой группы микроорганизмов были начаты в 1906 Х.Риккетсом в Чикагском университете. Выполняя опыты по воспроизведению пятнистой лихорадки Скалистых Гор у морских свинок и обезьян, Риккетс в 1909 обнаружил мелкие палочковидные микроорганизмы в препаратах крови человека и млекопитающих, страдающих этим заболеванием. В том же году сходные наблюдения были сделаны Ш.Николем и его коллегами при исследовании сыпного тифа. В 1910 Риккетс погиб от сыпного тифа, изучением которого занимался в Мексике. В честь заслуг ученого возбудители этих инфекций были названы "риккетсиями" и выделены в род Rickettsia.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА

Риккетсии сначала были классифицированы как особая группа микроорганизмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами и обладающих свойствами, характерными для обоих типов возбудителей. Они имеют очень небольшие размеры (около 0,5 мкм), почти такие же, как и наиболее крупные вирусы (около 0,3 мкм), а их репродукция, за исключением одного вида, происходит только в живых клетках, т.е., как и вирусы, риккетсии являются облигатными внутриклеточными паразитами, рост и размножение которых происходят в клетках подходящего хозяина. Лишь один вид риккетсий Rochalimaea quintana, вызывающий окопную лихорадку, может расти вне клеток в кишечнике вши, а также в бесклеточной питательной среде. Более поздние исследования позволили установить, что риккетсии являются истинными бактериями, так как обладают характерным для бактерий внутренним строением и их клеточная стенка сходна с бактериальной.

Окрашивание и культивирование. При использовании методов специального окрашивания риккетсии видны в световом микроскопе при увеличении в 900 и более раз. Для изучения тонких деталей их строения применялись методы электронной микроскопии. Риккетсии обычно имеют вид палочек, но встречаются и сферическая и нитевидная формы. За исключением указанного выше случая, риккетсии удается культивировать только в живых, чувствительных к ним клетках (в кусочках тканей, помещенных в питательную среду). Они хорошо растут в желточных мешках развивающихся куриных эмбрионов. Для этого оплодотворенные куриные яйца инкубируют около семи суток в термостате, после чего, проделав небольшое отверстие в скорлупе, вводят в них содержащий риккетсии материал. Примерно через восемь суток после заражения эмбрионы погибают в результате размножения и накопления риккетсий. Содержимое желточного мешка зараженных эмбрионов собирают, риккетсии очищают и концентрируют, а затем инактивируют с помощью химических реагентов или ультрафиолетового облучения. Такую суспензию инактивированных риккетсий используют в качестве вакцины против сыпного тифа или других риккетсиозных заболеваний. Обычно иммунизация правильно приготовленной вакциной обеспечивает высокую степень защиты организма от естественной инфекции.

Общая классификация. Общепринятой классификации риккетсий пока не существует, однако их можно рассматривать как особый класс Rickettsiae среди бактерий. Хотя многие риккетсии обладают патогенными свойствами, т.е. способны вызывать заболевание, некоторые их виды, принадлежащие к родам Rickettsiella и Symbiotes, по-видимому, не являются патогенными и существуют как безвредные "сожители" в кишечном тракте насекомых-хозяев.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ

Способы передачи. Патогенные для человека риккетсии, за редким исключением, передаются при укусе зараженных вшей, клещей и блох. Заражение риккетсиями иногда вызывает гибель самих членистоногих-переносчиков, но может и не оказывать заметного патогенного действия на них. В некоторых случаях передача риккетсий у членистоногих происходит от одного поколения к другому через зараженные яйца, в других - через промежуточных хозяев, таких, как крысы, мыши или собаки. У этих млекопитающих носительство риккетсий не сопровождается выраженными признаками заболевания, и потому считается, что инфекция протекает у них в латентной (скрытой) форме. В случае сыпного тифа человек сам иногда служит резервуаром инфекции; она может оставаться латентной, но в соответствующих "благоприятных" условиях проявляется и, распространяясь, приобретает характер эпидемии.

Виды заболеваний и их распространение. Вызываемые риккетсиями болезни широко распространены во всем мире, чаще всего там, где люди, грызуны и членистоногие сосуществуют в тесном контакте друг с другом. Единственное известное заболевание млекопитающих, связанное с риккетсиями, - клещевая лихорадка овец, коз и крупного рогатого скота - встречается только в Африке. Риккетсиозы человека можно условно разделить на четыре основных группы, исходя из особенностей течения заболевания, географического распространения и, частично, видов членистоногих-переносчиков: 1) Группа тифов - эпидемический сыпной тиф; эндемический (крысиный) сыпной тиф. 2) Группа пятнистых лихорадок - пятнистая лихорадка Скалистых Гор; средиземноморская прыщевая лихорадка; бразильский сыпной тиф; североазиатский клещевой риккетсиоз. 3) Группа лихорадок цуцугамуши - лихорадка цуцугамуши японская; малайский скребковый тиф; суматранский клещевой тиф. 4) Смешанная группа - окопная лихорадка; Ку-лихорадка; осповидный риккетсиоз.

Группа тифов. В истории Европы эпидемии сыпного тифа оказали огромное влияние на развитие целых регионов, что не могло не сказаться на других странах мира. Опустошительные последствия сыпного тифа не раз определяли исход военных кампаний, перемещение народов и экономическое положение наций. Любопытный обзор влияния этого и других эпидемических заболеваний на развитие цивилизации содержится в книге Цинссера "Крысы, вши и история человечества" (H.Zinsser: Rats, Lice, and History). Эпидемический, или европейский, сыпной тиф передается от человека к человеку через платяных вшей: спустя одну-две недели после укуса сыпнотифозного больного они способны заражать других восприимчивых людей. Распространению заболевания способствует холодное время года, когда создаются идеальные условия для массового размножения вшей в одежде скученно проживающих людей. Сыпной тиф - атрибут нищеты и антисанитарии. Во время Второй мировой войны военные и гражданские врачи европейских стран активно занимались профилактикой сыпного тифа. Благодаря широкомасштабной вакцинации войск и повсеместному использованию порошковых инсектицидов (ДДТ) заболеваемость тифом сохранялась на низком уровне. Эндемический (крысиный) тиф зарегистрирован во многих регионах мира, в том числе в юго-восточных штатах США и в Мексике, однако заболеваемость им низкая. Он передается человеку при укусе зараженных блох, паразитирующих на крысах, мышах и других грызунах, являющихся природным резервуаром этой инфекции. От одного грызуна другому патогенные риккетсии передаются тоже блохами и вшами, обитающими на этих животных. От зараженного человека инфекция может дальше распространяться уже с помощью платяных вшей подобно тому, как это происходит при эпидемическом сыпном тифе.

См. также ТИФ СЫПНОЙ. Группа пятнистых лихорадок. Пятнистая лихорадка Скалистых Гор встречается только в Америке. В северо-западных штатах США она передается человеку при укусе инфицированными лесными кровососущими клещами, а в южных и восточных штатах переносчиками могут быть и другие виды членистоногих, в том числе собачий клещ. Патогенные риккетсии передаются у клещей от одного поколения к другому через инфицированные яйца. Другие риккетсиозы из этой группы тоже относятся к инфекциям, передающимся клещами, и по этому признаку существенно не отличаются от пятнистой лихорадки Скалистых Гор.

Группа лихорадок цуцугамуши. Болезни этой группы не встречаются за пределами Азии, и есть основания считать их единым заболеванием с различными очагами распространения. Инфицированные клещи передают это заболевание человеку от разных видов мышей и крыс, которые являются природным резервуаром инфекции.

Смешанная группа. В этой группе не все болезни четко классифицированы. Окопная лихорадка возникала в виде эпидемических вспышек во всех районах боевых действий во время Первой мировой войны, а также среди немецких войск во время Второй мировой войны. Как и сыпной тиф, окопная лихорадка передается вшами, хотя не исключены и другие механизмы заражения. Ку-лихорадка была впервые описана в Австралии в 1937. Она отмечалась в период Второй мировой войны среди американских войск в Панаме и странах Средиземноморья, откуда позже была занесена в США возвращающимися солдатами. Осповидный риккетсиоз, сходный по клиническим проявлениям с ветряной оспой, был впервые выявлен в Нью-Йорке в 1946. Большинство специалистов считают, что он передается человеку клещами, а резервуаром инфекции являются домовые мыши.

Общие симптомы и исход заболеваний. Для большинства риккетсиозных болезней характерны продолжительная лихорадка и сыпь. Тяжесть клинической картины и смертность существенно варьируют при различных видах риккетсиозов и при разных вспышках одного и того же заболевания. Смертность иногда достигала 70% среди больных сыпным тифом и пятнистой лихорадкой Скалистых Гор и оставалась на уровне 1% при более легких риккетсиозах. У перенесших какую-либо из болезней этой группы обычно вырабатывается продолжительный специфический иммунитет, который, по-видимому, не обеспечивает защиту от других риккетсиозов.

Здродовский П. Ф., Голиневич Е. М. Учение о риккетсиях и риккетсиозах. — М., 1972.

Хламидии

(Chlamidiales) - порядок мелких бактериоподобных неподвижных аспорогенных бескапсульных грам- облигатно-внутриклеточных паразитов млекопитающих и птиц из класса риккетсий. Описаны 1 сем. и 1 род, включающие 3 вида: С. trachomatis - возбудитель трахомы , конъюнктивита с включениями и гранулемы венерической, C.psittaci - возбудитель пситтакоза и орнитоза, С. pneumoniae - возбудитель респираторных заболеваний. Могут быть выделены по меньшей мере 2 стадии развития хламидий, отличающиеся друг от друга морфологией, св-вами, функцией. Стадия элементарного тельца имеет овоидную форму размерами 0,3x0,5 мкм, клеточная стенка у нее толстая, ригидная, нуклеоид компактен, цитоплазма содержит много рибосом. Метаболизм резко снижен. Это стадия покоя, предназначенная для перехода от одного хозяина к др. Она обладает инфекционностью. В клетки хозяев проникает путем фагоцитоза. В фагосомах инфицированных клеток элементарное тельце превращается в вегетативную стадию (репродуктивную), к-рая носит название «ретикулярное тельце». Оно характеризуется сферической формой диаметром 1,5 - 1 мкм, тонкой оболочкой, рыхлым нуклеоидом. Первоначально тельце растет, а затем делится на дочерние клетки, к-рые вновь делятся. Особи конечного деления превращаются в элементарные тельца, располагающиеся в цитоплазме в виде микроколоний, окруженных общей мембраной (хламидой). Инфицированная клетка на этом этапе гибнет, разрушается, элементарные тельца выходят наружу и фагоцитируются новыми клетками. Обе формы грам-По Романовскому -Гимзе элементарные тельца окрашиваются в красный цвет, ретикулярные -в голубой. Метаболизм хламидий сходен с метаболизмом бактерий, за исключением того, что X. не способны образовывать макроэргические соединения (АТФ и др.); это делает их энергетически зависимыми от хозяина. Все хламидии хорошо растут в КЭ, особенно в желточном мешке, некоторые штаммы - в к-ре клеток и тканей. Описаны 2 типа Аг: групповой липополисахаридный, содержится у всех штаммов, обладает способностью к агглютинации эритроцитов цыплят и мышей, и поверхностный специфический Аг, на основании которого хламидии разделяются на серовары.X. хорошо переносят замораживание и высушивание (в органическом материале), чувствительны к нагреванию, дезинфектантам, особенно к формалину, фенолу, тетрациклинам, эритромицину, левомицетину. К сульфаниламидам чувствительна С. trachomatis, но устойчива С. psittaci. Вызывают у хозяев острые и хронические, клин, и бессимптомные инфекции. Содержат токсин, связанный с частицами.Возбудители хламидиоза - очень мелкие округлые бактерии, которые поражают слизистые оболочки органов, прежде всего мочеполовой системы.

Хламидии имеют уникальный цикл развития в человеческом организме, что резко отличает их от других бактерий. Особенность этого цикла заключается в том, что хламидии проявляют признаки как бактерий, так и вирусов. Это дало ученым основание выделить для хламидий особое место, промежуточное между вирусами и бактериями.

Хламидии развиваются внутри клеток, и при этом происходит смена крупных размножающихся неинфекционных форм хламидий, приспособленных к жизни только внутри клеток (так называемых ретикулярных телец), на мелкие плотные инфекционные формы, которые устойчивы к воздействию факторов внешней среды и могут существовать вне клеток (так называемые элементарные тельца).

Развитие хламидий продолжается 40-72 ч. Этот срок зависит от агрессивности самого микроорганизма, а также состояния иммунитета человека и внешних условий. При развитии хламидий в клетках можно обнаружить одновременно несколько их форм (см. рис.).

Схема внутриклеточного развития хламидий

А - захват клеткой элементарных телец; В, С - превращение элементарного тельца в ретикулярное; D - рост и развитие ретикулярных телец; Е - превращение ретикулярных телец в элементарные тельца нового поколения; F - разрушение клетки и высвобождение элементарных телец; d - ограничение роста и развития; f - длительное существование нетипичных форм хламидий в клетке

На первом этапе элементарные тельца попадают внутрь клетки. Причем элементарные тельца активно способствуют тому, чтобы их захватила здоровая клетка, а затем выделяют специальные вещества, которые препятствуют их уничтожению внутри клетки.

Через 4-6 ч после заражения клетки элементарные тельца (как мы уже отмечали, это внеклеточная форма хламидий), превращаются во внутриклеточную форму хламидий - ретикулярные тельца.

Ретикулярные тельца начинают активно размножаться внутри клетки и после нескольких циклов размножения превращаются в элементарные тельца, разрушают клетку и выходят во внеклеточное пространство. Элементарные тельца вновь заражают здоровые клетки, хламидии размножаются внутри них, и в итоге клетки гибнут.

Хламидии при размножении приспособились использовать питательные вещества, которые есть только внутри клеток. Поэтому эти микробы не могут расти во внешней среде. Но следует помнить, что внеклеточная форма хламидий - элементарные тельца - достаточно устойчива к воздействию факторов внешней среды и может заражать клетки даже после довольно длительного пребывания вне клеток.

При влиянии неблагоприятных факторов могут образовываться аномальные (нетипичные) формы хламидий. Эти аномальные формы хламидий (их называют L-формы) чаще всего образуются при воздействии антибиотиков. L-формы хламидий не размножаются в клетке, не разрушают ее, но передаются при делении клеток от материнской клетки к дочерней.

Аномальные формы мало чувствительны к действию антибиотиков и не всегда выявляются при посевах на специальные, созданные для роста хламидий, среды. Именно такие аномальные формы хламидий являются одной из причин развития длительно текущих, устойчивых к антибиотикам и ничем не проявляющихся форм хламидиоза.http://venerolog.com/hlamidioz3.shtml http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_microbiology/1065/%D1%85%D0%BB%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%B8

второй вопрос

ГЛАВА 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОНСТРУКТИВНОГО МЕТАБОЛИЗМА ПРОКАРИОТ

Образ жизни прокариот состоит в постоянном воспроизводстве своей биомассы. Совокупность протекающих в клетке процессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы, называется обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций, имеющих разную направленность: энергетического и конструктивного метаболизма. Энергетический метаболизм — это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (DmH+) или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах. Конструктивный метаболизм (биосинтезы) — поток реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений.

В микробиологической литературе для обозначения энергетических и конструктивных процессов пользуются также терминами "катаболизм" и "анаболизм", имеющими отношение к распаду или синтезу органических молекул, происходящему соответственно с выделением или потреблением свободной энергии. Следует иметь в виду, что термин "катаболизм" применим для обозначения не всех типов энергетического обмена прокариот. Существуют группы прокариотных организмов, энергетический метаболизм которых не связан с превращениями органических соединений (прокариоты с фотолито- и хемолитотрофным типом энергетического обмена). По отношению к такого рода энергетическим процессам термин "катаболизм" неприменим. У этих организмов функционирует только один поток превращений органических соединений углерода — анаболический.

Метаболические пути конструктивной и энергетической направленности состоят из множества последовательных ферментативных реакций и могут быть разделены на три этапа. На начальном — воздействию подвергаются молекулы, служащие исходными субстратами. Иногда эту часть метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата, — периферическими. Последующие превращения включают ряд ферментативных реакций и приводят к образованию промежуточных продуктов, или метаболитов, а сама цепь превращений объединяется под названием промежуточного метаболизма. Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических — выделяются в окружающую среду.

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой. Однако у некоторых прокариотных организмов можно выделить последовательности реакций, служащих только для получения энергии или только для биосинтеза. Связь между конструктивными и энергетическими процессами прокариот осуществляется по нескольким каналам. Основной из них — энергетический. Определенные реакции поставляют энергию, необходимую для биосинтезов и других клеточных энергозависимых функций. Биосинтетические реакции кроме энергии нуждаются часто в поступлении извне восстановителя в виде водорода (электронов), источником которого служат также реакции энергетического метаболизма. И наконец, тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется в том, что определенные промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми (хотя направленность потоков реакций, относящихся к каждому из путей, различна). Это создает возможности для использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения такой природы предложено называть амфиболитами, а промежуточные реакции, одинаковые для обоих потоков, — амфиболическими.

Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием, которое есть результат способности этих форм жизни использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточных периферических ферментов, воздействующих на исходные субстраты и видоизменяющих их молекулы в направлении, позволяющем им далее метаболизироваться по каналам промежуточного метаболизма. В отличие от периферического промежуточный метаболизм прокариот не отличается существенным разнообразием, хотя сравнительно с таковым эукариотных организмов он состоит из большего числа вариантов.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПРОКАРИОТНОЙ КЛЕТКИ

Химический состав клеток в принципе одинаков у всех организмов. Клетки прокариот содержат от 70 до 90% воды. Основную массу сухих веществ, на долю которых приходятся остальные 10–30%, составляют белки, нуклеиновые кислоты, липиды и полисахариды. Несколько процентов сухого вещества клеток приходится на низкомолекулярные органические вещества и соли.

Макромолекулы, составляющие основную массу сухих веществ клетки, — полимеры, построенные из мономерных единиц. Исключением служат липиды, не являющиеся полимерами, так как молекулы в них не соединены между собой ковалентными связями. Углеводные полимеры построены на основе повторяющихся единиц одного, двух или более типов, например, запасной полисахарид гликоген, построенный из остатков глюкозы, или пептидогликан клеточной стенки, образованный чередованием N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты. В клетке углеводные полимеры представлены часто одним видом молекулы (табл. 9).

Полимерные молекулы белков и нуклеиновых кислот синтезируются на матрице, которая и определяет последовательность составляющих их мономеров. Возможности для синтеза разнообразных по функциям и структуре клеточных метаболитов реализуются на стадии сборки полимеров путем различных сочетаний исходных строительных блоков. В основе огромного числа видо- и функционально специфических белков лежат комбинации из 20 аминокислот, а чтобы зашифровать весь объем генетической информации одной клетки или многоклеточного организма оказалось достаточным комбинации из 4 нуклеотидов.

Прокариотная клетка в норме содержит примерно 2000—2500 различных белков, каждый из которых представлен 400—1000 молекулами. Количество молекул нуклеиновых кислот каждого вида определяется их функциональным назначением: ДНК — одного вида и представлена одной или несколькими копиями; количество разных молекул РНК в клетке колеблется на несколько порядков.

ПОТРЕБНОСТИ ПРОКАРИОТ В ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВАХ

Мономеры, необходимые для построения основных клеточных компонентов, могут быть синтезированы клеткой или поступать в готовом виде из среды. Чем больше готовых соединений должен получать организм извне, тем ниже уровень его биосинтетических способностей, так как химическая организация всех свободноживущих форм одинакова.

Источники углерода

В конструктивном метаболизме основная роль принадлежит углероду, поскольку все соединения, из которых построены живые организмы, — это соединения углерода. Их известно около миллиона. Прокариоты способны воздействовать на любое известное углеродное соединение, т. е. использовать его в своем метаболизме. В зависимости от источника углерода для конструктивного метаболизма все прокариоты делятся на две группы:

автотрофы, к которым принадлежат организмы, способные синтезировать все компоненты клетки из углекислоты, и гетеротрофы, источником углерода для конструктивного метаболизма которых служат органические соединения15. Понятия "авто-" и "гетеротрофия" характеризуют, таким образом, тип конструктивного метаболизма. Если автотрофия — довольно четкое и узкое понятие, то гетеротрофия — понятие весьма широкое и объединяет организмы, резко различающиеся своими потребностями в питательных веществах.

15 Впервые понятия "авто-" и "гетеротрофия" были введены для противопоставления растительного и животного образа жизни. Позднее их распространили на все другие организмы, в том числе и на прокариотные. Термин "автотрофия" означает питающийся самостоятельно, "гетеротрофия"—питающийся другими; от греческих слов: autos—сам, heteros— другой, trophe — пища.

Наибольшая степень гетеротрофности присуща прокариотам, относящимся к облигатным внутриклеточным паразитам, т. е. организмам, которые могут жить только внутри других живых клеток. Паразитический образ жизни привел к редукции некоторых метаболических путей у этих прокариот, что и обусловило полную их зависимость от метаболизма клетки хозяина.

Другие паразитические прокариотные организмы удается выращивать на искусственных средах, но состав таких сред необычайно сложен. Они содержат, как правило, белки или продукты их неглубокого гидролиза (пептиды), полный набор витаминов, фрагменты нуклеиновых кислот и т. д. Для приготовления питательных сред такого состава используют мясные гидролизаты, цельную кровь или ее сыворотку. Формы, способные расти при создании подходящих условий вне клетки хозяина, называют факультативными паразитами.

Следующую крупную группу прокариот составляют так называемые сапрофиты — гетеротрофные организмы, которые непосредственно от других организмов не зависят, но нуждаются в готовых органических соединениях16. Они используют продукты жизнедеятельности других организмов или разлагающиеся растительные и животные ткани. К сапрофитам относится большая часть бактерий. Степень требовательности к субстрату у сапрофитов весьма различна. В эту группу входят организмы, которые могут расти только на достаточно сложных субстратах (молоко, трупы животных, гниющие растительные остатки), т. е. им нужны в качестве обязательных элементов питания углеводы, органические формы азота в виде набора аминокислот, пептидов, белков, все или часть витаминов, нуклеотиды или готовые компоненты, необходимые для синтеза последних (азотистые основания, пятиуглеродные сахара). Чтобы удовлетворить потребность этих гетеротрофов в элементах питания, их обычно культивируют на средах, содержащих мясные гидролизаты, автолизаты дрожжей, растительные экстракты, молочную сыворотку.

Есть прокариоты, требующие для роста весьма ограниченное число готовых органических соединений в основном из числа витаминов и аминокислот, которые они не в состоянии синтезировать сами, и наконец, гетеротрофы, нуждающиеся только в одном органическом источнике углерода. Им может быть какой-либо сахар, спирт, кислота или другое углеродсодержащее соединение. Описаны бактерии из рода Pseudomonas, способные использовать в качестве единственного источника углерода и энергии любое из 200 различных органических соединений, и бактерии, для которых источником углерода и энергии может служить узкий круг довольно экзотических органических веществ. Например, Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а некоторые представители рода Clostridium растут только в среде, содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Биосинтетические способности этих организмов развиты в такой степени, что они сами могут синтезировать все необходимые им углеродные соединения.

16 Термин "сапрофиты" происходит от греческих слов sapros — гнилой и phyton—растение.

Особую группу гетеротрофных прокариот, обитающих в водоемах, составляют олиготрофные бактерии, способные расти при низких концентрациях в среде органических веществ. Организмы, предпочитающие высокие концентрации питательных веществ, относят к копиотрофам17. Если у типичных копиотрофов оптимальные условия для роста создаются при содержании в среде питательных веществ в количестве примерно 10 г/л, то для олиготрофных организмов — в пределах 1—15мг углерода/л. В средах с более высоким содержанием органических веществ такие бактерии, как правило, расти не могут и погибают.