История БРИР

Биология индивидуального развития и размножения – область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития ,механизмы гаметогенеза и оплодотворения, типы размножения организмов.

Она сформировалась в середине 20 века на основе достижений эмбриологии, генетики, цитологии, молекулярной биологии, биотехнологии, тератологии.

Теоретико-филосовские представления о развитии эмбрионов в древней Греции.

Древнегреческий врач и философ Гиппократ ( 460 – 377 г. до н. э.) высказывал предположение, что зародыш развивается под действием «внутреннего огня» : части более податливые огню выгорают и на их месте образуются полости, материя менее податливая огню ссыхается и уплотняется, из нее получаются стенки полостей. По мнению Гиппократа , явления органического развития вполне можно объяснить свойствами неорганической материи. Теоретико-философские воззрения Гиппократа основаны на принципах, которые позже стали характерны для концепций преформизма. Отличительная черта преформационных концепций – признание существования изначальных различий между частями зародыша ( у Гиппократа- различия податливости огню) и мнение , что « отделение частей » ( дифференцировка ) происходит лишь в некоторый начальный момент развития, а дальнейшем разделившиеся части только растут.

Аристотель (384-322 г.до н.э.) описал свои представления о развитии организмов в сочинении « О возникновении животных « . Он достаточно полно изучил развитие куриного эмбриона, обладал сведениями по анатомии и физиологии. Аристотель счел недостаточными для объяснения развития только механистические причины, По Аристотелю, все природные явления определяются не только наличием нужного неоформленного материала « материальная причина « и начальным толчком « действующая причина « , но также формальной « финальной причиной» развития.

Аристотель предполагал, что форму развивающегося зародыша создает особая сила – энтелехия, присущая мужскому семени, тогда как материалом, подвергающимся действию энтелехии ,служит кровь. В противоположность Гиппократу Аристотель считал ( и аргументировал конкретными примерами ), что органы возникают не все сразу, а постепенно, один вслед за другим из бесструктурной изначально массы, т. о Аристотель является основателем эпигенеза – учения о постепенном развитии, связанном с усложнением организации.

Первые после античной эпохи систематические наблюдения за развитием зародыша цыпленка относятся к концу 16 века и принадлежат итальянскому натуралисту У. Альдровани ( 1522 –1605 ) Вслед за ним еще более подробные описания дали его ученики Койгер и Фабриций, последний описал и изобразил зародышей многих позвоночных животных, но его работы носили анатомический характер и не давали представлений о последовательном ходе и механизмах развития.

Преформизм и эпигенез в 17-18 веках.

Большое значение для развития эмбриологии, как и всей биологии, сыграло появление в начале 17 века микроскопов. Первые естествоиспытатели, использующие микроскопы для изучения зародышей и личинок различных организмов обнаружили множество тончайших структур там, где невооруженный глаз ничего не различал, что способствовало развитию и утверждению преформизма. В 1672 году Грааф описал фоликулы яичника, а в 1677 году Хэм и Левенгук впервые увидели сперматозоиды человека, но значение гамет для процесса развития не было понято. Преформисты полагали, что органы будущего индивидуума предобразованы в миниатюре либо в яйце, либо в сперматозоиде. Сторонники первой точки зрения – овисты обосновывали свои взгляды известными в то время фактами партеногенеза, сторонники второй – анималькулисты находили подтверждение своим взглядам в структуре сперматозоида. На основании теории преформизма была сформулирована гипотеза вложений, согласно которой в половых клетках прародительской формы должны быть структурно оформленные все последующие поколения животного. Теория вложений позволяла объяснить единство развития и наследуемости. Период развития преформистских идей закончился в результате накопления фактов, которые не укладывались в рамки этой теории. Так Сент – Иллер и его последователи установили, что при определенных воздействиях на развивающийся организм структура развивающихся органов существенно отличается от родительской. Было показано, что гибридные формы и метисы несут одновременно и отцовские и материнские признаки. Данные эмбриологии свидетельствовали о различной скорости развития органов и систем органов и изменении локализации органов в процессе развития.

Решительный поворот в эмбриологии был осуществлен в 1759 году петербургским академиком Каспаром Фридрихом Вольфом , в этом году была представлена его диссертация «Теория зарождения» .

Вольф установил, что кишечник и нервная трубка образуются путем скручивания клеточных пластов. Таким образом, было доказано наличие формообразовательных процессов в ходе эмбриогенеза, что являлось веским аргументом в пользу эпигенеза.

Дальнейший прогресс в эмбриологии связан с исследованиями М. Ратке (1793-1860 ), Х. Пандера ( 1794-1865), и К.Бэра (1792- 1876). Пандер впервые описал зародышевые листки. Он показал, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех пластов; наружного – серозного, промежуточного кровяного и внутреннего – слизистого.К. Бэр распространил этот структурный принцип на всех позвоночных , обнаружив такие же зародышевые листки в развитии рыб, лягушки и черепахи. Бэр установил единство плана строения зародышей разных классов позвоночных животных, на основании чего им был сформулирован закон зародышевого сходства. Бэр утверждал, что зародыши разных видов, относящихся к одному типу, более сходны между собой , нежели взрослые формы и что их видовые различия в ходе развития постепенно нарастают. Сначала в развитии проявляются черты типа, затем класса, отряда, семейства и вида. Он сформулировал закон эмбриональной дивергенции , согласно которому общее для данного типа образуется в эмбриогенезе раньше, чем специальное. Бэр впервые правильно описал яйцеклетки млекопитающих и человека, хорду зародышей позвоночных животных. Законы зародышевого сходства и зародышевой дивергенции легли в основу типологического принципа, объясняющего то или иное направление развития организма особенностями типа животных к которому он принадлежит. Основываясь на этом принципе можно предсказать некоторые особенности эмбриогенеза исследуемого объекта. Например, если организм относится к типу позвоночных животных, то можно с уверенностью сказать, что в ходе эмбриогенеза у него будут закладываться жаберные щели.

Важное место в объяснении движущих сил онтогенеза занимает исторический принцип, который был сформулирован прежде всего в трудах Чарльза Дарвина (1821-1897 ) и Эрнста Геккеля (1834–1919 ).

Сущность этого принципа состоит в том, что ход онтогенеза, последовательность его стадий определяется историей происхождения вида, особенностями его эволюции. С этой точки зрения эмбриональная дивергенция отмеченная Бэром, отражает дивергенцию соответствующих видов в ходе эволюции, а общность зародышей разных видов обусловлена общностью происхождения этих видов. На основании данных строения зародыша можно судить о предках данного животного. Примером такого рода «реставрации» могут служить исследования эмбриогенеза асцидий, выполненные А.О. Ковалевским, которые показали существование хорды у личинок асцидий, что позволило установить истинное положение асцидий в систематике животных. Одним из редких примеров полной рекапитуляции филогенеза может служить исследованное Ф. Мюллером развитие пальмового вора Онтогенез данного вида повторяет ( рекапитулирует ) филогенез, причем рекапитулируют не только морфологические особенности предковых форм, но и их инстинкты, характер питания и др. В 1866 г. Эрнст Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которого онтогенез есть краткое повторение филогенеза. По мнению Э. Геккеля, филогенез – это «механическая причина» онтогенеза. Это утверждение абсолютизирует роль исторического фактора и, по существу отвергает причинный ( каузальный ) анализ реальных механизмов онтогенеза. Онтогенез не может быть кратким повторением филогенеза, так как сущность филогенеза состоит в формировании все новых и новых генотипов, существование которых определяется естественным отбором, тогда как онтогенез – это реализация потенций существующего генотипа. Начиная с Э. Геккеля различают палингенетические и ценогенетические признаки структуры организмов. К первым относятся структуры, образование которых рекапитулирует органы предковых форм ( например, хорда, жаберные щели у позвоночных ), ко вторым – новоприобретенные структуры и признаки, обеспечивающие приспособление зародыша к определенным условиям среды ( амнион, желточный мешок, алантоис ). Сфера применения биогенетического закона для восстановления филогенетических отношений ограничивается различного рода гетерохрониями -–изменениями в ходе эволюции времени закладки органов. При этом различают задержку или ретардацию и ускорение или акселерацию закладки и развития органов. Аналогичное действие оказывают и гетеротопии, т. е. изменения области тела, в которой происходит закладка органа у данного вида сравнительно с предковой формой. Исследования, опирающиеся на исторический принцип анализа движущих сил онтогенеза, сыграли важную роль в развитии современной эмбриологии. На них основан ряд крупных теоретических обобщений, таких как теория зародышевых листков, теория происхождения многоклеточности у животных, теория филэмбриогенезов, которые в известной мере сохранили свою актуальность до наших дней, хотя и нуждаются в критическом переосмыслении с учетом современных данных биологии развития. Во второй половине 19 столетия описательная эмбриология открыла поразительное разнообразие форм эмбрионального развития. В 70-80-е годы 19 века начинается формирование аналитической и экспериментальной эмбриологии, основоположниками данного направления были немецкие ученые В. Гис (1831-1904) и В.Ру (1850-1924). В 1874 г. В. Гис опубликовал работу « Форма нашего тела и физиологическая проблема ее возникновения», где он утверждал, что топография органов позднего зародыша и развившегося из него сформированного организма является следствием закономерного расположения зачатков этих органов на ранних эмбриональных стадиях. Сложные формообразовательные процессы Гис стремился объяснить неравномерным ростом, изгибанием клеточных слоев зародыша. Он показал возможность картирования не оформившихся зачатков органов на ранних стадиях развития зародыша или еще в яйце. Таким образом, В. Гис является основоположником эксперементального и неопреформистского направлений в эмбриологии.

Каузально-аналитическое направление в эмбриологии связано с исследованиями и теоретическими взглядами немецкого анатома и эмбриолога В. Ру. Ему принадлежат первые попытки активного воздействия на ход эмбрионального развития, имевшие целью причинный анализ процессов формирования зародыша. Применение экспериментального метода к изучению процессов индивидуального развития заключается в том, что сложная организованная система развивающегося организма и условия среды, необходимые для осуществления развития, расчленяются на отдельные компоненты; Ру называл эти компоненты факторами, или причинами развития. Такое расчленение позволяет, по мнению Ру, выяснить характер участия каждого из них в развитии и в реализации определенного результата этого процесса. Выключение того или иного фактора из развивающейся системы посредством оперативного удаления какой-либо ее части или искусственное устранение действия какого-либо фактора окружающей среды позволяет выяснить зависимость направления развития от данного фактора. Ру считал, что при помощи таких экспериментов можно установить различие между участвующими в развитии факторами и разделить их на две основные группы – определяющих, или детерминирующих, с одной стороны, и реализующих, или индифферентных, с другой. В 1887 г. В. Ру задался целью выяснить, зависимо ли друг от друга развитие двух бластомеров. Он убил раскаленной иглой один из бластомеров и обнаружил, что из второго образуется вполне нормальная половина зародыша. На основании результата эксперимента был сделан вывод о независимом развитии двух первых бластомеров, кроме того, подтверждались высказывания В. Гиса и Рей Ланкастера о том, что каждый развившийся из бластомера орган или часть органа имел свой преформированный зачаток в совершенно определенном участке яйца. Однако позже выяснилось, что технический прием, использованный Ру был несовершенным: неудаленный мертвый бластомер не позволял второму живому бластомеру полностью проявить свои способности к развитию. В 1892 году Ганс Дриш поставил аналогичные по замыслу опыты на яйцах морского ежа другим методом: он отделял друг от друга два первых бластомера простым встряхиванием. В результате из каждого бластомера развились личинки без каких-либо морфологических дефектов. Сходные результаты были получены и на других объектах, в том числе и на яйце лягушки. Феномен развития целого из части был назван Дришем эмбриональной регуляцией. Эмбриональные регуляции показали, что по крайней мере на некоторых стадиях развития однозначные связи между структурами и тем, что из них разовьется отсутствуют. Дриш воскресил аристотелевское понятие « энтелехии», провозгласив ее нематериальным и непространственным фактором, руководящим развитием. Экспериментальная эмбриология, исповедующая каузально-аналитический принцип, широко использует различного рода нарушения естественных связей между клетками и зачатками органов методами микрохирургии. В частности, применяются всевозможные трансплантации, или пересадки зачатков в несвойственные им, или эктопические области тела. Различают гомо- и гетеротрансплантации в зависимости от того, пересаживается зачаток реципиенту того же вида, что и донор, или реципиенту другого вида. При прослеживании судьбы изолированного зачатка часто используются методы эксплантации in vitro. Удаление или экстирпация зачатка применяется в тех случаях, когда исследуется значение этого зачатка для нормального морфогенеза. Наряду с экстирпацией применяется локальное уничтожение клеток. Для понимания межклеточных взаимодействий широко используется диссоциация зародыша или его органов на клетки и, наоборот, агрегация клеток разных типов клеток в единую систему. Наряду с экстирпацией применяется локальное уничтожение клеток путем облучения рентгеновскими, ультрафиолетовыми или лазерными лучами, а также специфическое выключение функций с помощью разного рода ингибиторов.

Более ста лет назад немецкий биолог Август Вейсман (1834-1914) ввел разграничение между сомой (телом) и клетками зародышевого пути (гаметами). Он считал, что воспроизведение вида обеспечивают клетки зародышевого пути. Тогда как сома служит лишь для защиты и сохранения зародышевой плазмы. А. Вейсман полагал, что в процессе индивидуального развития следует различать два типа клеточных делений – равнонаследственное и неравнонаследственное. При втором типе делений наследственное вещество распределяется по дочерним клеткам неравномерно, что лежит в основе гетерогенезации клеток зародыша. Возникающие в ходе развития организма различия между клетками обусловливаются сортировкой наследственных единиц (детерминантов), которые распределяются неравномерно по различным клеткам. Только половые клетки имеют полный набор детерминантов, а поэтому оказываются способными развиться в целый организм. Таким образом, возникла теория зародышевого пути, согласно которой уже в ходе первого деления дробления одни клетки, где сохраняется полный набор детерминантов, образуют зародышевый путь, другие клетки, где детерминанты специфически распределяются между клетками, образуют соматический путь. Изученное Бовери в конце 19 века развитие полового зачатка аскариды соответствовало взглядам Вейсмана, уже первые деления дробления у аскариды сопровождаются диминуцией хроматина в клетках, дающих начало соматическим. Диминуция заключается во фрагментации хромосом и отбрасывании их концов. Ядра зародышевых клеток получают полные копии хромосом. Однако, в дальнейшем было показано, что подобный способ разделения полового и соматического пути встречается крайне редко. В тридцатые годы двадцатого столетия выдающийся эмбриолог и генетик Томас Морган (1866-1945) предложил концепцию, согласно которой в основе дифференциации зародыша лежит последовательное включение цепи генов: активность более ранних генов предопределяет активность последующих. В конечном счете последовательное включение все новых и новых генов приводит к возникновению новых признаков. В 20-30 г. 20 века Гольдшмидтом была выдвинута гипотеза о том, что во всех клетках, развивающегося зародыша функционируют все гены, но их продукты испытывают разную судьбу в разных частях зародыша.