ОтветыГос (1) / 6

6. Биологическая продуктивность и биомасса

Биологическая продуктивность, экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы; в более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Б. п. реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью, что может быть выражено определённой величиной — продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объёма (для организмов, обитающих в толще воды и в почве). Продукция определённой видовой популяции может быть отнесена также к её численности или биомассе. Б. п. различных наземных и водных экосистем проявляется во многих формах. Соответственно многообразны и используемые человеком продукты, воспроизводимые в природных сообществах (например, древесина, рыба, меха и мн. др.). Человек обычно заинтересован в повышении Б. п. экосистем, т.к. это увеличивает возможности использования биологических ресурсов природы. Однако в ряде случаев высокая Б. п. может приводить к вредным последствиям (например, чрезмерное развитие в высокопродуктивных водах фитопланктона определённого видового состава — синезелёных водорослей в пресных водах, токсичных видов перидиней — в морях).

Понятие Б. п. во многих отношениях аналогично понятию плодородие почвы, но по содержанию и объёму шире последнего, т.к. может быть отнесено к любому биогеоценозу, или экосистеме. Изредка термин "Б. п." применяется по отношению к культурным сообществам (см. Агро-биоценоз, Агрофитоценозы), производительность которых в большой мере — результат приложения общественного труда. Однако и природные наземные и водные экосистемы находятся под прямым или косвенным воздействием человека. Поэтому с ростом численности и научно-технической вооружённости человечества Б. п. всё более разнообразных экосистем отражает не только их исходные естественно-исторические особенности, но и результат влияний человека.

Общей и адекватной мерой Б. п. служит продукция, но не биомасса сообщества или его компонентов. Биомасса отдельных видов или всего населения в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно непригодна в качестве общей меры Б. п. Например, в результате высокой интенсивности фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органических веществ, сколько и в высокопродуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона.

Продукция каждой популяции за определённое время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устранённых (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. Если же начальная (B₁) и конечная (B₂) биомассы равны, то это означает, что прирост компенсирован элиминацией, т. е. что при этом условии продукция (Р) равна элиминации (Е). В общем случае P=|B₂— B₁|+E.

Иногда определённую таким образом продукцию называют "чистой продукцией", противопоставляя ей "валовую продукцию", в которую включают не только приросты, но и затраты на энергетический обмен. Термины "чистая" и "валовая продукция" укрепились по отношению к растениям. В приложении к животным "валовая продукция" представляет собой усвоенную пищу, или "ассимиляцию", а термин "продукция" употребляется в смысле чистой продукции.

Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы — продуцентами. Основная роль в создании первичной продукции принадлежит зелёным растениям, высшим — на суше, низшим — в водной среде. Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят ко вторичной продукции, а сами организмы называют консументами. Все виды вторичной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции; при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Схематически сложные трофические связи можно представить в виде "потока энергии" через экосистему, т. е. ступенчатого процесса утилизации энергии солнечной радиации и вещества первичной продукции. Первый трофический уровень утилизации солнечной энергии составляют фотосинтезирующие организмы, создающие первичную продукцию, второй — потребляющие их растительноядные животные, третий — плотоядные животные, четвёртый — хищники второго порядка. Каждый последующий трофический уровень потребляет продукцию предыдущего, причём часть энергии потребленной и ассимилированной пищи идёт на нужды энергетического обмена и рассеивается. Поэтому продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего (например, выход на основе одной и той же первичной продукции растительноядных животных всегда больше, чем живущих за их счёт хищников). Часто при переходе от низших трофических уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего (например, биомасса фитопланктона меньше суммарной биомассы всего живущего за его счёт животного населения океана). Видное место в механизме Б. п. занимают гетеротрофные микроорганизмы, которые утилизируют поступающее со всех трофических уровней мёртвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последние служат важным источником питания для многих водных (фильтраторы и детритофаги бентоса и планктона) и сухопутных (почвенная фауна) животных.

По другому принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую другими членами экосистемы, вещество которой вновь возвращается в осуществляемый в её пределах круговорот; к конечной — продукцию, в той или иной форме отчуждаемую от экосистемы, т. е. выходящую за её пределы. К конечной продукции относятся и используемые человеком виды продукции, которые могут принадлежать к любому трофическому уровню, включая первый, занятый растениями.

Биомасса, общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объёма местообитания; один из важнейших экологических терминов. Б. чаще всего выражают в массе сырого или сухого вещества (г/м², кг/га, г/м³ и т.д.) или в пропорциональных ей единицах (масса углерода или азота органических веществ тела и др.).

Б. растений называется фитомассой, животных — зоомассой. По Б. отдельных компонентов биоценоза, её распределению в пространстве (например, по вертикальным ярусам лесных биоценозов, по глубинам или по разным грунтам в водоёмах) и по её сезонным изменениям судят о количественных соотношениях масс организмов с разным типом питания, о доминировании отдельных видов и т.д. В наземных сообществах (лес, степь, тундра и др.) Б. растений значительно превышает Б. растительноядных животных, которая, в свою очередь, больше Б. хищников (т. н. пирамида Б.).

В водной среде растительные организмы представлены главным образом одноклеточными водорослями фитопланктона. Б. фитопланктона мала, нередко меньше Б. питающихся за его счёт животных. Это возможно благодаря интенсивному обмену веществ и фотосинтезу одноклеточных водорослей, обеспечивающему высокую скорость прироста фитопланктона. Годовая продукция фитопланктона в наиболее продуктивных водах не уступает годовой продукции лесов, Б. которых, отнесённая к той же единице поверхности, в тысячи раз больше. Луговые степи дают больший годовой прирост Б., чем хвойные леса: при средней фитомассе 23 т/га годовая продукция их 10 т/га, а у хвойных лесов при фитомассе 200 т/га годовая продукция 6 т/га. Популяции мелких млекопитающих, обладающих большой скоростью роста и размножения, при равной Б. дают более высокую продукцию, чем крупные млекопитающие. Т. о., чтобы оценить значение вида или группы видов для круговорота веществ и биологической продуктивности сообщества или экосистемы, нужно знать не только Б. данного компонента, но и относительная скорость её прироста или время полного возобновления, которое колеблется у разных организмов от многих лет (у древесных растений) до нескольких часов или даже долей часа (у бактерий и некоторых простейших при благоприятных условиях роста).

Наиболее высока Б. лесов (500 т/га и выше в тропических лесах, около 300 т/га в широколиственных лесах зон умеренного климата). Среди питающихся за счёт растений гетеротрофных организмов наибольшей Б. обладают микроорганизмы — бактерии, грибы, актиномицеты и др.; их Б. в продуктивных лесах достигает нескольких т/га. Большая часть общей Б. животных в поясе умеренного климата приходится на почвенную фауну (дождевые черви, личинки насекомых, нематоды, многоножки, клещи и др.). В лесной зоне она составляет сотни кг/га, главным образом за счёт дождевых червей (300—900 кг/га). Средняя Б. позвоночных животных достигает 20 кг/га и выше, но чаще остаётся в пределах 3—10 кг/га.

В водной среде наиболее высока Б. крупных прикрепленных водорослей и донных животных (бентоса) на литорали и в сублиторали морей. Например, Б. зарослей морских водорослей достигает нескольких кг/м², на отдельных участках (на устричных и мидиевых банках) Б. донных животных также велика. С увеличением глубины Б. бентоса, как и планктона, быстро снижается. На большей части площади дна океана средняя Б. бентоса исчисляется десятыми и даже сотыми долями г/м². Б. фито- и зоопланктона в малопродуктивных морских водах не превышает немногих десятков мг/м² или десятых г/м². В высокопродуктивных районах, занимающих, впрочем, малую долю общей площади океана, Б. зоопланктона достигает 10 г/м², а Б. фитопланктона в периоды максимального его развития — 100 г/м² и выше. Озёра сильно различаются по Б. планктона и бентоса. В озёрах средней продуктивности Б. как фито-, так и зоопланктона обычно 1—2 г/м², или несколько десятков г/м². Б. зообентоса часто меньше Б. зоопланктона. В более продуктивных озёрах она достигает 10—30 г/м², т. е. 100—300 кг/га. Б. рыб в озёрах средней и высокой продуктивности — порядка 75—150 кг/га.